Дарвинизм в XXI веке

Решение этой проблемы Дарвин нашел и обнародовал только спустя 12 лет после выхода “Происхождения видов”. Обратив внимание на то, что такие “украшения” почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов) [68] , он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате “украшенные” самцы оставляют больше потомства, чем “неукрашенные”, и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с “украшениями”. Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи – самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?

68

Из этого правила есть, однако, и исключения. Например, у цикад-горбаток (семейство Membracidae) особи обоих полов несут на спинной стороне первого грудного сегмента “шлемы” – разнообразные выросты чрезвычайно причудливых форм. Размер этих выростов часто сопоставим с размером тела самого насекомого. Функция этих выростов до сих пор не выяснена, а эволюционный механизм их появления остается предметом гипотез.

Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его “дублера” и соратника – Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное “умножение сущностей” и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более – что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем “излишеством и украшательством”, на самом деле чем-то полезны – а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то еще.

Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершенным. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни ученые вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его защищали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их “воротника” и особенно – от числа темных пятен на нем. Состригая или подклеивая темные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола – в жалкое пугало.

Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора. Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определенному признаку – например, по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других – подлиннее, но у всех – в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола – выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.

Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих ее самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты (подробнее мы расскажем об этом процессе в главе 7) может получить некоторое распространение в популяции – особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геномы всех самок – достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнеры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, окажется выше случайной, и следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получит неожиданное селективное преимущество.

Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста – признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам – признак исходно нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении самок любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения – а это означает, что и предпочтение длинных хвостов окажется селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост – тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делают друг друга все более выгодными, а отбор на них ведет к тому, что хвосты самцов становятся все длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) – до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.

Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название фишеровского убегания (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остается) чисто теоретической схемой – даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.

По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название “социобиология”. Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной книги (тем более что автор этих строк уже кратко рассказал о социобиологии в книге “Введение в поведение”). Для темы этой главы важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более-менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития “украшений” у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства – пусть даже только мужской его части.

Таким образом половой отбор превращался просто в опосредованную форму отбора естественного. Надо было только придумать, каким образом признаки, явно неадаптивные для их обладателей, могут быть адаптивными для вида в целом. За этим дело не стало: за последние сорок с лишним лет вниманию публики было предложено немало теорий, убедительно объясняющих, почему то, что снижает приспособленность, на самом деле ее повышает. Остроумию авторов некоторых гипотез мог бы позавидовать и Генрих из пьесы Евгения Шварца “Дракон” – автор обзора с характерным заголовком “Почему два, в сущности, больше, чем три?”.

Проще всего, конечно, было бы приписать гипертрофированному “украшению” какую-нибудь утилитарную функцию – и это регулярно делается. До сих пор в серьезных источниках можно прочитать, что олени-де используют свои рога для защиты от хищников – хотя, во-первых, никто такого не видел [69] , а во-вторых, непонятно, почему эволюция наделила оружием для защиты только самцов (относительно малоценных для выживания популяции) и отказала в нем самкам, чья жизнь куда ценнее.

69

В отличие от оленей многие крупные полорогие (в частности, зубры) действительно применяют рога для самозащиты и защиты детенышей. Однако у тех видов, которые используют рога таким образом, как правило, рогаты и самцы, и самки, причем круглый год – регулярной смены рогов (как у оленей) у них не происходит. Да и сами рога у них куда меньше по размеру, зато эффективнее в качестве оружия.

То же самое можно сказать о знаменитом зубе полярного дельфина нарвала. У самок этого вида верхние зубы вообще отсутствуют, а у самцов вырастает только один (левый) – но зато какой! Спирально закрученный вокруг собственной оси, исключительно прочный и невероятно длинный (примерно в половину длины тела самого животного – а в былые времена самые крупные самцы-нарвалы достигали в длину шести метров!), он торчит прямо вперед [70] . Уж каких только функций ему не приписывали: инструмент для пробивания льда, специализированный орган осязания и/или температурной чувствительности, охотничье оружие [71] … Но ни одна из подобных версий так и не предложила сколько-нибудь членораздельного ответа на вопрос, почему же столь полезный орган нужен только самцам. Кроме того, трудно подобрать какую-нибудь утилитарную функцию для таких “украшений”, как хвост павлина или глазные стебельки мух-циртодиопсисов. Поэтому в качестве общего объяснения феномена “украшений” обычно выдвигаются более изощренные теории.

70

В Средние века изредка попадавший на европейские рынки бивень нарвала считался “рогом единорога” и очень высоко ценился. Он запечатлен средневековыми и более поздними художниками на изображениях мифических единорогов. Это нашло отражение и в латинском названии нарвала – Monodon monoceros (второе слово в переводе с греческого и означает “единорог”). Кстати, в старой русской зоологической литературе нарвала нередко называли единорогом.

71

Как раз в те дни, когда писалась эта глава, в интернете был опубликован видеоролик, в котором нарвал действительно использовал свой бивень для добычи рыбы. Комментируя это видео, специалист по морским млекопитающим Ольга Филатова напомнила, что рыбоядные китообразные вообще склонны использовать на охоте различные вспомогательные средства – например, собственные хвосты. Она не без язвительности заметила, что если считать такие наблюдения достаточным доказательством того, что основное назначение бивня – охота, то с таким же успехом можно утверждать, что козлиные рога предназначены для чесания задницы. И приложила ролик, в котором козел использует свои рога именно таким образом.