Бегство от одиночества

Рис. 2.6. Единовременное множественное деление простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллята).

Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли — временным колониям, столь обычным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом единственно отношениями пространственной близости, формируя за счет взаимного сцепления некую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы жизнедеятельности — именно питание (автотрофное посредством фотосинтеза у сцеплянок), бесполое размножение и взаимодействия с половым партнером — каждая клетка осуществляет самостоятельно и независимо от всех прочих.

Суперорганизмы-хищники

А теперь зададимся вопросом, можно ли представить себе некое собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность, такую, например, как коллективная охота и пожирание добытых жертв. Сейчас мы увидим, что подобные объединения клеток существуют. И возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но и в физиологической связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения этих клеток цитоплазма их не разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой тончайшими нитями цитоплазмы, так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов — это хищные нитчатые бактерии.

Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое (рис. 2.7). Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 году русским микробиологом Б. В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра «хищной бактериальной сеткой». Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «многоклеточного» мешочка) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо в данном случае, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

Рис. 2.7. Половой процесс у водоросли-сцеплянки зигонемы. В клетках видны делящиеся ядра. Круглые образования в мостиках, соединяющих отдельные нити, — зиготы.

Б. В. Перфильев так описывает последующие события: «В одном случае внутри Dictyobacterнаблюдалась живая серно-пурпурная спирилла в энергичном движении. В течение полутора часов можно было следить за тщетными усилиями спириллы вырваться наружу из полости Dictyobacter,между тем как составляющие основу ее сетевидных стенок бактериальные клетки успели за это время сблизиться почти до исчезновения между ними просветов, образовав как бы <…> аналог желудка». И в самом деле, подобно тому, как пища переваривается в желудке многоклеточного животного, в полости диктиобактера тело жертвы разрушается ферментативными выделениями всех клеток, а освобождающиеся при этом органические вещества всасываются каждой из них через собственную клеточную оболочку. Вслед за этим хищник выбрасывает непереваренные отходы наружу через одно из своих слизистых окошечек, которое мгновенно затягивается вновь, замыкая внутреннюю полость. Любопытно, что, будучи в известном смысле «колонией», состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться наподобие низших многоклеточных, именно делением на две более или менее равные части.

В илистых отложениях озер Б. В. Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам. У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы «наползает» на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон. У другого вида хищных бактерий, именуемого тригонобактером, колония представляет собой нечто вроде липкой паутины, ячейки которой зачастую имеют характерную форму треугольников.

Если у циклобактера и тригонобактера колония обычно включает в себя не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера (буквально бактерия-монстр) в состав колонии бывают объединены несколько тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая своих жертв особыми петлеобразными лопастями (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер. Слева — деление «колонии» надвое. Справа диктиобактер заглатывает гигантскую одноклеточную бактерию Achromatium.

Возможно, не стоит удивляться тому, что замечательные открытия Б. В. Перфильева были встречены его коллегами-соотечественниками с определенным скепсисом. Не верилось, что «примитивнейшие» бактерии-прокариоты могут обладать столь сложными формами поведения, да еще и питаться по образу и подобию хищных животных-эукариот. Исследования ученого-первооткрывателя не были продолжены и не получили широкой огласки. И что же? Минули десятилетия, и наступил момент, когда микробиологи, работающие в США, полностью подтвердили возможность согласованного «социального» поведения бактерий и даже нащупали генетические механизмы явлений подобного рода. Подтвердилась и возможность «хищного» питания путем переваривания жертв в полостях, образованных группировками бактериальных клеток. А вот имя первооткрывателя всех этих чудес, так же как и полученные им результаты остаются пока — увы! — неизвестными американским ученым.

Рис. 2.9. Тератобактер и его ловчие петли.

Рис. 2.10. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggitoa sp.

Резюме: первые шаги на пути к многоклеточности

Вернемся, однако, к нашей основной теме «Бегство от одиночества» и посмотрим, чем же замечательны хищные нитчатые бактерии в рамках эволюционного сценария, который позволил бы реконструировать начальные этапы перехода от одноклеточности к многоклеточности. Пожалуй, на примере этих «сверхорганизмов» наиболее наглядно выступает тот переломный момент в истории жизни, когда клетки уже утратили свою физическую и физиологическую автономность, но, оставаясь совершенно однотипными, не в состоянии пока обеспечить истинное разделение труда между отдельными частями высокоинтегрированного надиндивидуального агрегата. Отсюда и та легкость, с которой подобные объединения клеток делятся на дочерние «многоклеточные» организмы-колонии.

Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история «одноклеточных» — это в известном смысле история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и автономных клеток-монад к более изощренным способам организации. Важным, хотя и не единственным направлением такого развития было, по словам российского исследователя Ю. В. Чайковского, движение от состояния одноклеточностик состоянию равноклеточностии далее к состоянию разноклеточности.Чего не удалось достигнуть «одноклеточным», так это объединения клеток во взаимодополнительные ансамбли тканей, гармонично работающие в содружестве друг с другом. Вот почему «многоклеточность» одноклеточных — это не более чем однотканевая многоклеточность, при которой разделение труда между клетками отсутствует либо выражено лишь в незначительной степени. Именно это обстоятельство, по-видимому, и позволяет клеткам сохранять, по крайней мере в потенции, свою самодостаточность и автономность. А если так, то парадокс «многоклеточного одноклеточного» в том, что это одновременно и особь с собственной индивидуальностью, и более или менее интегрированный коллектив клеток, который по аналогии с социальными коллективами высших животных может быть условно назван «колонией».

Знаменательно, что пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов: именно среди бактерий, микроскопических «водорослей», «одноклеточных грибов» и так называемых «простейших» из мира животных. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить в следующих главах книги.

3. От содружества равноценных индивидов-клеток к ансамблям многоклеточности

В самом низу — простая агрегация, как это имеет место у бактерий или низших грибов. На следующей, более высокой ступени — спаянная колония с более четко специализированными, но еще совсем не централизованными элементами… Еще выше — многоклеточное — настоящая клетка клеток, у которой путем поразительного коренного преобразования над организованной группой живых частиц — как бы из-за чрезмерной скученности — устанавливается самостоятельный центр.

Тейяр де Шарден. Феномен человека