Бегство от одиночества

Рис. 5.1. Гидроидный полип Корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева — половые медузоидные «особи», которые позже оторвутся и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз (см. текст на с. 160).

Коль скоро члены кормуса, фундаментом которого служат длинные, стелющиеся и ветвящиеся столоны, мало зависят от своих ближайших соседей-собратьев, не столь уж важно, как именно зооиды будут размещены друг относительно друга. Каждый использует свой собственный охотничий участок, почти не конкурируя со своими собратьями. При отсутствии конкуренции между членами кормуса не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью. Иными словами, в такого рода кормусах, которые мы находим сегодня и среди «примитивных» гидроидных полипов (из числа кишечнополостных), и в родственной насекомым группе сгибающихся, и у асцидий из оболочников, занимающих еще более высокие эволюционные этажи, индивидуальность зооида еще не подавлена в сколько-нибудь значительной степени индивидуальностью кормуса.

Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов

Расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину». Тем самым ценосарк как бы поглощает собой нижние половинки зооидов, оставляя в полном распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.

Так, кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Неудивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах тем одиночным организмам, которые некогда перешли к коллективному существованию в форме кормусов.

Разные стадии подобной экспансии ценосарка, узурпирующего интересы питающих его зооидов, мы обнаруживаем при сопоставлении строения и образа жизни разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии (не путать с оболочниками-асцидиями), относящиеся к шестилучевым кораллам, — это в основном одиночные существа, которых за праздничную окраску их тела и многочисленных щупалец нередко называют «морскими анемонами». Эти животные, достигающие иногда метра и более в длину, способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания своего цилиндрического прямостоячего тела, так называемой подошвы. Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, при этом выбирая в качестве своего напарника особей одного-единственного вида. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Аве актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.

Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, у которых в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.

Шаг за шагом сдавая свои позиции ущемленных в правах индивидуумов, зооиды продолжают деградировать. Если у одних видов мадрепоровых кораллов они еще полностью располагают охотничьим оснащением, то у других видов утрачивают и эту, существенно урезанную привилегию. Теперь уже несколько соседствующих друг с другом «ртов» помещены в единую известковую чашу удлиненно-овальной формы и окружены общим венчиком ловчих щупалец. А затем — конец всему! Десятки ртов слиты в сплошную щель, прорезывающую дно длинного известкового желоба, на внутренней поверхности которого колышатся многие сотни никому не принадлежащих щупалец. Эти желоба извиваются друг подле друга, придавая поверхности кормуса-сверхорганизма отдаленное сходство с извлеченным из черепа мозгом какого-то порожденного кошмаром монстра. Недаром такие кораллы получили название «мозговиков» (рис 5.4).

Рис. 5.4. кормус мадрепорового коралла-мозговика диплории, у которого произошло полное поглощение индивидуальности зооидов ценосарком. На нижнем рисунке — отверстия глоток четырех деградировавших зооидов, окруженные «обобщенной» бахромой ловчих щупалец.

Едва ли эти кормусы с полностью обобществленными телами зооидов заслуживают наименования «коллектива», сколь бы широкое содержание ни вкладывалось в это слово. И в то же время аморфное «тело» мозговика, беспорядочно растущего в разные стороны со скоростью около 2 см в год, не позволяет, не кривя душой, назвать его не только «особью», но и сверхорганизмом. Вот, пожалуй, тот самый случай, когда вся наша, с таким трудом и тщанием выстроенная система понятий категорически отказывается служить ученым верой и правдой. «Колония» или «организм»? Ни то ни другое!

И снова приходится ограничиваться спасительным в своей неопределенности иностранным словом бионт.

«Многоглавая» кристателла

Если кораллы-мозговики ставят натуралиста в тупик, лишая его возможности без колебаний отнести подобное существо к тому или иному конструктивному типу, то что сказать об удивительном создании со звучным именем кристателла? Вот по стеблю подводного растения едва заметно движется крохотный уплощенный «пирожок», на верхней поверхности которого тут и там торчат плотные пучки бахромы (рис. 5.5). Что это за создание, занесенное капризом эволюции в пресные воды умеренных широт? Ответ будет неожиданным, как бы его ни формулировать. Если следовать устоявшейся традиции, перед нами подвижная «колония» одного из видов так называемых голоротых мшанок. Если быть более строгим — это «многоглавый» кормус-сверхорганизм. Впрочем, при поверхностном знакомстве с кристателлой в это трудно поверить, принимая во внимание правильную, двусторонне-симметричную форму ее тела и способность существа к самопроизвольному направленному движению. Облик и поведение кристателлы более соответствуют нашим представлениям о «правильном», унитарном организме, чем о «составном», модулярном существе. Но, увы, на этот раз интуиция нас обманула.

Рис. 5.5. Мшанка-кристателла.

Что же представляет собой организм кристателлы в действительности? Ее обтекаемое, овальной формы тело есть не что иное, как слившиеся воедино задние половинки (цистиды) двух-трех десятков зооидов. Что касается передних, головных концов (полипидов) тех же зооидов, то они остались практически неизменными. В итоге не будет большой неточностью сказать, что на «спине» компактного тела кристателлы, именуемого ползательной подошвой, более или менее правильными рядами растут многочисленные втяжные головы, снабженные ртами и венчиками щупалец, которые загоняют воду с населяющими ее планктонными организмами в ротовые отверстия зооидов (рис. 5.6). Хотя кристателлу не назовешь спринтером — движется она с максимальной скоростью 15 мм в сутки, — в способности расширять границы своего крошечного мирка ей не откажешь. А приобретена такая возможность в результате бескомпромиссного слияния нервных систем всех зооидов в единую диспетчерскую сеть. Ничего подобного мы не обнаруживаем ни у кораллов, ни у других видов мшанок, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни.

Рис. 5.6. Мшанка-кристателла при большом увеличении. Снабженные щупальцами по липиды могут втягиваться внутрь кормуса (крайний полипид слева). Темные округлые образования в центре кормуса — статобласты, из которых при гибели организма формируются почкованием новые кормусы.

Как зооиды делят между собой обязанности

У мадрепоровых кораллов и у кристателлы, так же как у представителей многих других групп (таких, как асцидии и огнетелки), формирование и дальнейшие эволюционные преобразования кормусов шли по пути согласования деятельности множества Однотипных зооидов. Из этого правила отчасти выпадают мадрепоровые кораллы: помимо зооидов-охотников, снабжающих кормус пищей и потому именуемых гастрозоидами (легко запомнить по аналогии со словом гастроном,происходящим от того же корня), кормус мадрепоровых кораллов включает в себя также большее или меньшее число так называемых сифонозоидов [2] . Эти члены объединения претерпели дальнейшее уменьшение размеров, утратили ловчие щупальца и пищеварительную систему и превратились в крошечные гидравлические помпы, с силой прогоняющие насыщенную кислородом воду через обширные полости и каналы в теле ценосарка. Так осуществляется дыхание мадрепоровых кораллов, которые обречены на быструю гибель в бедной кислородом воде.

2

Когда слово «зооид» становится частью составных слов («гастозоид», «сифонозоид» и т. д.), в нем опускается одна буква «о» («-зоид» вместо «-зооид»).

Для чего кораллам нужен половой процесс?

Совместная деятельность гастрозоидов и сифонозоидов вполне обеспечивает благополучие и процветание кормуса. На его теле отпочковываются все новые и новые поколения зооидов, требующих для себя дополнительных охотничьих участков и притока свежей воды. Следовательно, рост кормуса не может продолжаться беспредельно: рано или поздно наш сверхорганизм вторгнется во владения соседних кормусов. Ресурсы истощаются, интересы соседей входят в конфликт, рост их замедляется и приостанавливается. Благополучие вида настоятельно требует, чтобы ему была обеспечена возможность расселения в новые угодья, еще не освоенные его представителями.

Если рост кормусов идет за счет бесполого, вегетативного размножения, то увеличение их числа осуществляется посредством полового процесса. У большинства животных, которым посвящена эта глава, и у мадрепоровых кораллов в частности, половые клетки созревают в тельцах охотников-гастрозоидов. При этом гастрозоиды одного кормуса вырабатывают в тканях тела женские половые клетки (яйцеклетки). Это своего рода «кормусы-самки». Гастрозоиды «кормусов-самцов» производят огромное количество мужских половых клеток — спермиев. У некоторых видов кораллов и у многих других «зоофитов» помимо женских и мужских кормусов существуют также «однодомные» кормусы-гермафродиты. В таких кормусах яйцеклетки и спермин созревают в разное время, так что самооплодотворения обычно не происходит.