Большая Советская Энциклопедия (АД)
Шрифт:
Лит.: Орбели Л. А., Избр. труды, т. 2, М., 1962.
А. В. Тонких.
Влияние раздражения симпатических волокон (отмечено поднятием сигнальной линии) на кривую сокращения икроножной мышцы лягушки (феномен Орбели — Гинецинского).
Адаптационный синдром
Адаптацио'нный синдро'м, общий адаптационный синдром, совокупность общих защитных реакций, возникающих в организме животных и человека при действии значительных по силе и продолжительности внешних и внутренних раздражителей; эти реакции способствуют восстановлению нарушенного равновесия и направлены на поддержание постоянства внутренний среды организма — гомеостаза. Понятие А. с. выдвинул канадский учёный Г. Селье (1936). Факторы, вызывающие развитие А. с. (инфекция, резкие изменения температуры, физическая и психическая травма, большая мышечная нагрузка, кровопотеря, ионизирующее излучение, многие фармакологические воздействия и др.), называемые стрессорами, а состояние организма, развивающееся при их действии, — стрессом (от английского stress — напряжение). Основные признаки А. с. — увеличение коры надпочечникови усиление их секреторной активности, уменьшение вилочковой железы, селезёнки, лимфатических узлов, изменение состава крови (лейкоцитоз, лимфопения, эозинопения), нарушение обмена веществ (с
Лит.: Горизонтов П. Д., Роль гормонов в общем адаптационном синдроме и болезни адаптации, «Клинич. медицина», 1956, т. 34, №7; Селье Г., Очерки об адаптационном синдроме, пер. с английского, М., 1960; Лишшак К., Эндрёци Э., Нейроэндокринная регуляция адаптационной деятельности, [пер. с венг.], Будапешт, 1967.
П. Д. Горизонтов, Г. Л. Шрейберг.
Адаптация
Адапта'ция (позднелат. adaptatio — прилаживание, приспособление, от лат. adapto — приспособляю), процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды. Вместе с тем любая А. есть и результат, т. е. конкретный исторический этап приспособительного процесса — адаптациогенеза, протекающего в определённых местообитаниях (биотопах) и отвечающих им комплексах видов животных и растений (биоценозах). Наличие в живой природе явлений А. было известно биологам минувших веков. В 18 в. усилиями деистически мыслящих биологов (см. Деизм) было развито представление, согласно которому явление А. знаменует собой наличие в живой природе некоей изначальной целесообразности, понимаемой как имманентное свойство живых форм (см. Телеология). Это означало отказ от материалистического, причинного, детерминистского объяснения явления А. Учение об изначальной целесообразности было опровергнуто лишь во 2-й половине 19 в. эволюционной теорией Дарвина. Ч. Дарвин установил (1859), что эволюция живых форм (в первую очередь видов) осуществляется через эволюцию их приспособлений к среде (см. Дарвинизм). С этого времени в биологии утвердилось положение, согласно которому А. не есть нечто внутренне присущее и заранее данное организмам, но всегда возникает и развивается под воздействием трёх основных факторов органической эволюции — изменчивости, наследственности и естественного отбора (а равно и искусственного, т. е. производимого человеком). К понятию А. в эволюционноисторическом аспекте примыкают ненаследственные адаптивные реакции организма (модификации) на изменение условий существования (см. Адаптация физиологическая, Аккомодация). Адаптивность организации обеспечивает выживание любого организма, повышает коэффициент его размножения и снижает коэффициент смертности. Наиболее демонстративно А. проявляется в динамическом соответствии морфо-физиологической организации и приспособительных реакций животного или растения к типичным и ведущим условиям среды, в которой данный организм сложился. Форма и функция как каждого органа, так и всей их совокупности в организме всегда скоррелированы и коадаптированы, т. е. соответствуют друг другу. Например, во многих случаях покровительственная окраска у насекомых сочетается с типичной «позой покоя», принимаемой насекомым, когда оно садится на скрывающую его поверхность. При анализе организации любого животного и растения всегда обнаруживается поразительное соответствие формы и функций организма условиям среды. Так, среди морских млекопитающих дельфины обладают наиболее совершенными приспособлениями к быстрому движению в водной среде: торпедообразная форма, особое строение кожи и подкожной клетчатки, повышающее обтекаемость тела, а следовательно, и быстроту скольжения в воде. Исследование механизмов А. живых форм с целью заимствования их в качестве образцов для создания различных технических конструкций — основная цель бионики.
В пределе каждой группы организмов возможно более тщательное изучение А. и их классифицирование. Так, А. млекопитающих можно группировать, например, по типу местообитаний (наземные формы, или хтонобионты; почвенные формы, или эдафабионты; древесные формы, или дендробионты; водные формы, или гидробионты; летающие формы, или авиабионты, и т. д.); по способу питания (зерноядные, травоядные, хищники и т. п.); по способу движения (прыгающие, бегающие, лазающие, роющие) и т. д. Организация млекопитающих характеризуется А., строго отвечающими их экологическим особенностями, т. е. многосторонне адаптирована ко всем ведущим условиям обитания. Так, европейскому кроту (Talpa europaea) свойственна вальковатая форма тела, мощные с сильно развитыми когтями передние лапы, положение которых полностью отвечает их роющей функции, вертикальная ориентация волос (ости волос не загибаются вершинами назад, как у хтонобионтов), что позволяет кроту легко двигаться в узком подземном ходе как вперёд, так и назад, и т. д.
Строгая А. к ведущим условиям среды очень типична и распространена во всех группах организмов, в том числе и среди растений. Строение и форма корневой системы, стебля, листьев и особенно органов размножения характеризуются выраженной А. Наиболее разительные примеры морфологической и функциональной А. даёт изучение органов полового размножения явнобрачных. Цветки многих растений адаптированы к опылению определёнными видами насекомых или птиц.
При изменении условий обитания А. может терять своё приспособительное значение. В таких случаях четко прослеживается относительный характер А. Так, резцы зайца, длительно содержащегося на мягком корме, непомерно растут; на преждевременно выпавшем снегу куропатки, не сменившие летнего оперения на зимнее, хорошо заметны. Не всегда соответствует конкретным условиям жизни и поведение животных.
Источник эволюционно-исторической А. — наследственно обусловленные, или генетические (см. Генетика),
изменения — мутации, отличающиеся огромным многообразием, как неисчерпаемо многообразие изменений материальной основы наследственности — дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Однако накопление в поколениях даже мелких мутационных изменений не ведёт к А., а, напротив, вызывает дезинтегрирующий эффект, т. е. нарушает установившуюся в истории любого вида животных или растений адаптивную организацию. Этот факт был использован И. И. Шмальгаузеном (1942, 1946) в качестве довода в пользу того, что А. не может сводиться к мутационному процессу и рассматриваться как элементарное следствие перестроек ДНК. Т. о., между мутациями и А.(как историческим процессом) возникает диалектическое противоречие, преодолеваемое лишь благодаря наличию отбора, превращающего мутационные сдвиги и изменения в А. Т. к. в результате скрещивания между особями каждого вида животных и растений (включая и самоопылители) возникают генетические комбинации, отбор идёт не по мутантным признакам, а по комбинативным формам. В популяциях создаётся естественная гетерозиготность, в условиях которой адаптивная морфофизиологическая организация «опирается» не на мутации, а на комбинации. Гетерозиготность популяций характеризует их морфофизиологическое единство, общность их видовых признаков. Этот принцип соотношений между мутациями и А. (включая А. культурных форм животных и растений в условиях искусственного отбора) был принят и в сельском хозяйстве: порода тем прочнее, чем она гетерозиготнее. Т. о., мутации и их комбинирование под контролем отбора становятся источником А., тогда как отбор приобретает значение ведущего, творческого фактора адаптивной организации живых форм. См. также Эволюционное учение.Лит.: Кисловский Д., Проблема породы и её улучшения, «Труды Московского зоотехнического института», 1935, т. 2; Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.— Л., 1942; его же, факторы эволюции, М.— Л., 1968; Котт Х., Приспособительная окраска животных, пер. с англ., М., 1950; Дарвин Ч., Происхождение видов..., Соч., т. 3, М.— Л., 1939; Зеликман А. Л., Органическая целесообразность и естественный отбор, в сборнике: Современные проблемы эволюционной теории, Л., 1967; Парамонов А. А., Пути и закономерности эволюционного процесса, там же.
А. А. Парамонов.
Адаптация социальная
Адапта'ция социа'льная, см. Социальная адаптация.
Адаптация физиологическая
Адапта'ция физиологи'ческая, совокупность физиологических реакций, лежащая в основе приспособления организма к изменению окружающих условий и направленная к сохранению относительного постоянства его внутренней среды — гомеостаза. В результате А. ф. повышается устойчивость организма к холоду, теплу, недостатку кислорода, изменениям барометрического давления и др. факторам. Изучение А. ф. имеет большое значение для понимания процессов саморегуляции организма, его взаимодействия с окружающей средой. Большой практический интерес получили исследования А. ф. в связи с полётами человека в космос (см. Космическая биология). Реакции, которыми организм отвечает на раздражения значительной интенсивности, имеют общие неспецифические черты и называется адаптационным синдромом. Процесс А. ф. к необычным, экстремальным (крайним) условиям проходит несколько стадий или фаз: вначале преобладают явления декомпенсации (нарушения функций), затем неполного приспособления — активный поиск организмом устойчивых состояний, соответствующих новым условиям среды, и, наконец, фаза относительно устойчивого приспособления. Это хорошо прослеживается, например, при А. ф. к высоте. Изменения условий в этом случае комплексны, но наибольшую роль играет недостаточность парциального давления кислорода (см. Гипоксия) в связи с общим понижением барометрического давления. При подъёме на высоту наблюдаются головокружения, нарушения зрительного и слухового восприятия, одышка и др. явления, характерные для высотной болезни. Постепенно в результате А. ф. явления декомпенсации стихают и возникает приспособленность к этим необычным условиям: увеличивается количество эритроцитов (у человека с 4—5 до 8 млн. в 1 мм), растет способность гемоглобина связывать кислород, усиливается лёгочная вентиляция, нормализуются сердечная деятельность, состояние нервной системы и т. д.
Сдвиги, происходящие в организме в процессе А. ф., касаются всех уровней организма — от субклеточно-молекулярного до целостного организма. Значительную роль в А. ф. играет тренировка как к воздействию каждого данного фактора, так и к изменению среды вообще. Так, тренировка к высотным условиям, к действиям ускорений и т. п. помогает космонавтам переносить перегрузки в космическом полёте; тренированные спортсмены лучше справляются с новыми трудными условиями, в том числе с вынужденной неподвижностью и др.
Огромное значение в А. ф. имеют реактивность организма, его исходное функциональное состояние (возраст, тренированность и пр.), в зависимости от них изменяются и ответные реакции организма на различные воздействия. В процессе А. ф. проявляется пластичность нервной системы, позволяющая организму восстанавливать контакт и равновесие с изменившимися условиями среды.
Под влиянием повторных и относительно длительных экстремальных воздействий, совместимых с нормальной жизнедеятельностью, возникает адаптивная перестройка функций, которая раздвигает границы существования организма. Однако колебания условий среды, в которых может происходить А. ф., имеют определённые пределы, характерные для каждого вида (см. Стенобионты и Эврибионты), а также для каждого данного организма. Механизмы, раскрывающие процесс А. ф., позволяют в определенной мере понять и явления приспособления организмов в ходе эволюции (см. Адаптация). Возвращение организма после А. ф. к исходному состоянию называется дезадаптацией.
Большое биологическое значение имеет А. ф. анализаторов (называют иногда адаптацией рецепторов или органов чувств) к действию специфических раздражителей, например зрительного анализатора — к свету или темноте, слухового — к звуку, кожного анализатора — к механическим и температурным раздражителям, вестибулярного аппарата — к вращательному движению. А. ф. анализаторов связана с изменением чувствительности периферически воспринимающих образований — рецепторов и с процессами, происходящими в центральной нервной системе. Так, световая адаптация, вызываемая пребыванием на ярком свету, ведёт к понижению чувствительности глаза к свету, темновая адаптация, наоборот, — к её повышению. В темноте чувствительность глаза к свету повышается в течение часа во много тысяч раз, что связано как с восстановлением зрительных пигментов, так и с изменениями в нервных элементах и нервных клетках коры головного мозга (см. Зрение). А. ф. в слуховом анализаторе выражается в повышении порога раздражения под влиянием звука большой силы. Явление постепенного изменения чувствительности, т. е. А. ф., наблюдается и при воздействиях на кожу холодом, теплом и др. Большое значение в этом процессе имеет и скорость нарастания интенсивности раздражителя (см. Аккомодация физиологическая).
Лит.: Барбашева З. И., Акклиматизация к гипоксии и её физиологические механизмы, М. — Л., 1960; Слоним А. Д., О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека, М. — Л., 1964; Тихомиров И. И., Очерки по физиологии человека в экстремальных условиях, М., 1965; Парин В. В., Пути развития космической физиологии, «Космическая биология и медицина», 1968, № 1.
В. В. Ларин, С. П. Ландау.
Адаптер