Большая Советская Энциклопедия (БИ)

В водной среде растительные организмы представлены главным образом одноклеточными водорослями фитопланктона. Б. фитопланктона мала, нередко меньше Б. питающихся за его счёт животных. Это возможно благодаря интенсивному обмену веществ и фотосинтезу одноклеточных водорослей, обеспечивающему высокую скорость прироста фитопланктона. Годовая продукция фитопланктона в наиболее продуктивных водах не уступает годовой продукции лесов, Б. которых, отнесённая к той же единице поверхности, в тысячи раз больше. Луговые степи дают больший годовой прирост Б., чем хвойные леса: при средней фитомассе 23 т/га годовая продукция их 10 т/га, а у хвойных лесов при фитомассе 200 т/га годовая продукция 6 т/га. Популяции мелких млекопитающих, обладающих большой скоростью роста и размножения, при равной Б. дают более высокую продукцию, чем крупные млекопитающие. Т. о., чтобы оценить значение вида или группы видов для круговорота веществ и биологической продуктивности сообщества или экосистемы, нужно знать не только Б. данного компонента, но и относительная скорость её прироста или время полного возобновления, которое колеблется у разных организмов от многих лет (у древесных растений) до нескольких часов или даже долей часа (у бактерий и некоторых простейших при благоприятных условиях роста).

Наиболее высока Б. лесов (500 т/га и выше в тропических лесах, около 300 т/га в широколиственных лесах зон умеренного климата). Среди питающихся за счёт растений гетеротрофных организмовнаибольшей Б. обладают микроорганизмы — бактерии, грибы, актиномицеты и др.; их Б. в продуктивных лесах достигает нескольких т/га. Большая часть общей Б. животных в поясе умеренного климата приходится на почвенную фауну (дождевые черви, личинки насекомых, нематоды, многоножки, клещи и др.). В лесной зоне она составляет сотни кг/га, главным образом за счёт дождевых червей (300—900 кг/га). Средняя Б. позвоночных животных достигает 20 кг/га и выше, но чаще остаётся в пределах 3—10 кг/га.

В водной среде наиболее высока Б. крупных прикрепленных водорослей и донных животных (бентоса) на литорали и в сублиторали морей. Например, Б. зарослей морских водорослей достигает нескольких кг/м², на отдельных участках (на устричных и мидиевых банках) Б. донных животных также велика. С увеличением глубины Б. бентоса, как и планктона, быстро снижается. На большей части площади дна океана средняя Б. бентоса исчисляется десятыми и даже сотыми долями г/м². Б. фито- и зоопланктона в малопродуктивных морских водах не превышает немногих десятков мг/м² или десятых г/м². В высокопродуктивных районах, занимающих, впрочем, малую долю общей площади океана, Б. зоопланктона достигает 10 г/м², а Б. фитопланктона в периоды максимального его развития — 100 г/м² и выше. Озёра сильно различаются по Б. планктона и бентоса. В озёрах средней продуктивности Б. как фито-, так и зоопланктона обычно 1—2 г/м², или несколько десятков г/м². Б. зообентоса часто меньше Б. зоопланктона. В более продуктивных озёрах она достигает 10—30 г/м², т. е. 100—300 кг/га. Б. рыб в озёрах средней и высокой продуктивности — порядка 75—150 кг/га.

Закономерности географического распределения и продуцирования Б. интенсивно изучаются в связи с решением вопросов рационального использования биологической продуктивности и охраны биосферыЗемли.

В. И. Вернадский в своём учении о биосфере и геологической роли живой природы привлек внимание к определению общей Б. всех форм жизни на Земле. Об этой величине можно судить только по грубым оценкам, подлежащим дальнейшему уточнению. Наиболее велика Б. лесов; так, общий запас древесины исчисляют примерно в 300 млрд. т сухого вещества. Среди наземных животных Б. почвенных животных близка к 0,5 млрд. т сухого вещества, общая Б. всех прочих животных суши на 1—2 порядка величин меньше. Согласно расчётам советского гидробиолога В. Г. Богорова, общая Б. всех растительных организмов океана — 1,7 млрд. т, животных — 32,5 млрд. т сырого вещества, т. е. в круглых цифрах 0,3 и 6 млрд. т сухого вещества. Общая Б. бактерий и других микроорганизмов ещё не поддаётся определению, но, несомненно, она выражается значительными величинами и в биоценозах суши превосходит Б. животных.

Лит.: Зенкевич Л. А., Биология морей СССР, М., 1963; Родин Л. Е. и Базилевич Н. И., Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара, М.— Л., 1965; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968.

Г. Г. Винберг, Ю. И. Чернов.

Биометрия

Биоме'трия (от био... и...метрия), раздел биологии, содержанием которого являются планирование и обработка результатов количественных экспериментов и наблюдений методами математической статистики. При проведении биологических экспериментов и наблюдений исследователь всегда имеет дело с количественными вариациями частоты встречаемости или степени проявления различных признаков и свойств. Поэтому без специального статистического анализа обычно нельзя решить, каковы возможные пределы случайных колебаний изучаемой величины и являются ли наблюдаемые разницы между вариантами опыта случайными или достоверными. Математико-статистические методы, применяемые в биологии, разрабатываются иногда вне зависимости от биологических исследований, но чаще в связи с задачами, возникающими в биологии, сельском хозяйстве и медицине.

Б. как самостоятельная дисциплина сложилась к концу 19 в. в результате работ Ф. Гальтона (Англия), внёсшего большой вклад в создание корреляционного и регрессионного анализа (см. Корреляция,Регрессия), и К. Пирсона — основателя крупнейшей биометрической школы, подробно проанализировавшего, в частности, основные типы распределений, встречающиеся в биологии; он предложил один из самых распространённых статистических методов — «хи-квадрат» критерий, и развил теорию корреляции. Методология современной Б. создана главным образом Р. А. Фишером (Англия), основавшим свою биометрическую школу. Фишер впервые показал, что планирование экспериментов и наблюдений и обработка их результатов — две неразрывно связанные задачи статистического анализа. Он заложил основы теории планирования эксперимента, предложил ряд эффективных статистических методов (в первую очередь, дисперсионный анализ), естественно вытекающих из своеобразия биологического эксперимента, и развил теорию малых выборок, начатую английским учёным Стьюдентом (В. Госсетом). Значительную роль в распространении биометрических идей и методов сыграли русские учёные В. И. Романовский, А. А. Сапегин, Ю. А. Филипченко, С. С. Четвериков и др.

Применение математико-статистических методов в биологии по существу представляет выбор некоторой статистической модели, проверку её соответствия экспериментальным данным и анализ статистических и биологических результатов, вытекающих из её рассмотрения. Выбор той или иной модели в значительной мере определяется биологической природой эксперимента. Любая модель содержит ряд предположений, которые должны выполняться в данном эксперименте; обязательно предположение о случайности выбора объектов из общей совокупности; очень распространено предположение об определённом типе распределения исследуемой случайной величины. Планирование эксперимента стало самостоятельным разделом Б., располагающим рядом методов эффективной постановки опыта (различные схемы дисперсионного анализа, последовательный анализ, планирование отсеивающих экспериментов и т.д.). Эти методы позволяют резко сократить объём эксперимента для получения того же количества информации. При обработке результатов экспериментов и наблюдений возникают 3 основные статистические задачи: оценка параметров распределения — среднего, дисперсии и т.д. (например, установление пределов случайных колебаний процента больных, у которых наблюдается улучшение состояния при лечении каким-то испытываемым лекарственным препаратом); сравнение параметров разных выборок (например, решение вопроса, случайна или достоверна разница между средними урожаями изучаемых сортов пшеницы); выявление статистических связей — корреляция, регрессия (например, изучение корреляции между размерами или массой разных органов животного или изучение зависимости частоты повреждения клеток от дозы ионизирующих излучений). Для решения экспериментальных задач наиболее эффективно применение методов многомерной статистики, позволяющих одновременно оценить не только влияние нескольких разных факторов, но и взаимодействие между ними; эти методы находят всё большее применение и для решения задач систематики. Широкое распространение получили и непараметрические методы, не содержащие предположений о характере распределения случайной величины, но уступающие по эффективности параметрическим методам. В связи с запросами практики интенсивно разрабатываются методы изучения наследуемости, выборочные методы и изучение динамических процессов (временные ряды).

Работы по Б. публикуются в журналах «Biometrica» (L., 1901—); «Biometrics» (Atlanta, 1945—); «Biometrische Zeitschrift» (B., 1959—), а также в различных биологических, с.-х. и медицинских журналах.

Лит.: Бейли Н., Статистические методы в биологии, пер. с англ., М., 1963; Рокицкий П. Ф., Биологическая статистика, 2 изд., Минск, 1967; Снедекор Д ж. У., Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии, пер. с англ., М., 1961; Урбах В. Ю., Биометрические методы, 2 изд., М., 1964; Финни Д. Д., Применение статистики в опытном деле, пер. с англ., М., 1957; его ж е. Введение в теорию планирования экспериментов, пер. с англ., М., 1970; Фишер Р. А., Статистические методы для исследователей, пер. с англ., М., 1958; Хилл Б., Основы медицинской статистики, пер. с англ., М., 1958; Хикс Ч., Основные принципы планирования эксперимента, пер. с англ., М., 1967; Fisher R. A., The design of experiments, Edinburgh—L., 1960.

Н. В. Глотов, А. А. Ляпунов, Н. В. Тимофеев-Ресовский.

Биомеханика

Биомеха'ника (от био... и механика), раздел биофизики, изучающий механические свойства живых тканей, органов и организма в целом, а также происходящие в них механические явления. Термином «Б.» ранее также называли отрасль эмбриологии — механику развития, чаще называемую экспериментальной эмбриологией. Обычно термин «Б.» применяют к учению о движениях человека и животных. Однако в середине 20 в. границы исследований по Б. расширились: Б. дыхательного аппарата (см. Дыхание) изучает его эластичное и неэластичное сопротивление, кинематику (т. е. геометрическую характеристику движения) и динамику дыхательных движений, а также другие стороны деятельности дыхательного аппарата в целом и его частей (лёгких, грудной клетки); Б. кровообращения изучает упругие свойства сосудов и сердца, гидравлическое сопротивление сосудов току крови, распространение упругих колебаний по сосудистой стенке, движение крови, работу сердца и др. (см. Гемодинамика); Б. движений, основываясь на данных анатомии и теоретической механики, исследует структуру органов движения, характер приложения мышечных сил, вызывающих движения в суставах, кинематику сочленений, распределение массы тела по его звеньям, закономерности движения этих звеньев и тела в целом, определяет характер, направление и значение действующих сил. Биомеханическая характеристика движения составляется на основе данных структурного, кинематического и динамического анализа. При структурном анализе определяют количество степеней свободы кинематических цепей тела, их характер (открытые, замкнутые); кинематический анализ даёт характеристику движения (траектории, скорости и ускорения); динамический — выявляет картину взаимодействия внутренних и внешних сил. Чаще всего задача биомеханического исследования сводится к определению картины действующих сил по кинематическим характеристикам движения. Это позволяет оценить экономичность движения, степень использования как внешних, так и мышечных сил и судить о механизмах координации и регуляции движений. В этой части Б. тесно соприкасается с физиологией движений. Другая задача биомеханического исследования — изучение отдельных положений тела (стояние, сидение и др.). При этом определяют значения статических моментов, положение общего центра тяжести тела по отношению к опоре, степень устойчивости тела в данном положении, т. е., по существу, устанавливают и характер взаимодействия внутренних и внешних сил. Решение таких задач также связано с физиологией, с учением о положении и равновесии тела в пространстве.

В исследованиях по Б. используются разнообразные методы регистрации перемещений, скоростей, ускорений изучаемых движений. Наиболее употребительны оптические методы: ускоренная киносъёмка, циклография, кимоциклография и др. С их помощью определяют пространственные перемещения тела, перемещения его звеньев друг относительно друга, рассчитывают линейные и угловые скорости и ускорения, действующие силы. Используются в Б. также методы электрической регистрации механических величин с помощью механотронов, датчиков угловых перемещений, опорных динамографов.

История Б. Начало исследованиям по Б. было положено итальянским учёным Леонардо да Винчи, изучавшим движения человека с позиций анатомии и механики. Значительное влияние на развитие Б. оказал итальянский натуралист Дж. Борелли, который рассматривал организм как машину и стремился объяснить дыхание, движение крови и работу мышц с позиций механики. В книге «О движении животных» (1680—81) он даёт механический анализ движений звеньев тела человека и животных при ходьбе, беге, плавании. Экспериментальное изучение ходьбы человека осуществили немецкие учёные Э. и В. Веберы (1836), В. Брауне и О. Фишер (1895), французский учёный Э. Марей (1894), американские — У. О. Фенн (1935), X. Элфтмен (1938). Изучению механики живых тканей посвящены работы американских учёных Ф. Г. Эванса (1957), Г. Фроста (1964); Б. дыхания исследовал американский учёный Дж. Л. Клеменс (1965), гемодинамику изучали его соотечественники Г. М. Тейлор (1953), Э. О. Эттингер (1964). Развитие Б. в России связано с работами по теоретической анатомии П. Ф. Лесгафта (1905) и книгой И. М. Сеченова «Очерк рабочих движений человека» (1901), содержащей сводку важнейших биомеханических характеристик движений человека. Исследования по Б. носили вначале прикладной характер и были направлены на рационализацию рабочего места, рабочей позы, формы инструмента, приёмов работы. Они базировались на методике циклографии и циклограмметрии. Детальные исследования локомоций человека были осуществлены Н. А. Бернштейноми его сотрудниками. Проведён биодинамический анализ ходьбы здоровых людей, её эволюции у детей и стариков, а также бега, прыжков, марша.