Большая Советская Энциклопедия (ФИ)
Шрифт:
Связь физиологии с другими науками. Ф. как раздел биологии тесно связана с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Ф. широко использует результаты и методы физики, химии, а также кибернетики и математики. Закономерности химических и физических процессов в организме изучаются в тесном контакте с биохимией, биофизикой и бионикой, а эволюционные закономерности – с эмбриологией. Ф. высшей нервной деятельности связана с этологией, психологией, физиологической психологией и педагогикой. Ф. с.-х. животных имеет непосредственное значение для животноводства, зоотехнии и ветеринарии. Наиболее тесно Ф. традиционно связана с медициной, использующей её достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Практическая медицина, в свою очередь, ставит перед Ф. новые задачи исследований. Экспериментальные факты Ф. как базисной естественной науки широко используются философией для обоснования материалистического мировоззрения.
Методы исследования. Прогресс Ф. неразрывно связан с успехами методов исследования. «... Наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше...» (Павлов И. П., Полное собрание соч., т. 2, кн. 2, 1951, с. 22). Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в том числе на клеточном и молекулярном. Основные методы познания природы физиологических
В т. н. остром эксперименте (см. Вивисекция ) применяются искусственная изоляция органов и тканей (см. Изолированные органы ), иссечение и искусственное раздражение различных органов, отведение от них биоэлектрических потенциалов и др. Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в Ф. используют различные методические приёмы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут гетерогенные анастомозы нервов, пересадку различных органов (см. Трансплантация ), вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, для чего используют методики условных рефлексов или различные инструментальные методики в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности через вживленные электроды. Внедрение в клиническую практику множественных долгосрочно вживленных электродов, а также микроэлектродной техники с целью диагностики и лечения позволило расширить исследования нейрофизиологических механизмов психической деятельности человека. Регистрация локальных изменений биоэлектрических и обменных процессов в динамике создала реальную возможность выяснения структурной и функциональной организации мозга. При помощи различных модификаций классической методики условных рефлексов, а также современных электрофизиологических методов достигнуты успехи в изучении высшей нервной деятельности. Клинические и функциональные пробы у людей и животных – также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, базедова болезнь, язвенная болезнь и др.), создание искусственных моделей и электронных автоматических устройств, имитирующих работу мозга и функции памяти, искусственные протезы и т.д. Методические усовершенствования в корне изменили экспериментальную технику и способы регистрации экспериментальных данных. На смену механическим системам пришли электронные преобразователи. Оказалось возможным более точно исследовать функции целого организма путём применения на животных и людях методик электроэнцефалографии, электрокардиографии , электромиографии и особенно биотелеметрии . Использование стереотаксического метода позволило успешно исследовать глубоко расположенные структуры мозга. Для регистрации физиологических процессов широко применяют автоматическое фотографирование с электроннолучевых трубок на плёнку или запись с помощью электронных приборов. Всё большее распространение получает регистрация физиологических экспериментов на магнитной и перфорационной ленте и последующая их обработка на ЭВМ. Метод электронной микроскопии нервной системы позволил с большей точностью изучать структуру межнейронных контактов и определять их специфику в различных системах мозга.
Исторический очерк. Первоначальные сведения из области Ф. были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов и врачей и особенно анатомических вскрытий трупов животных и людей. На протяжении многие веков во взглядах на организм и его отправления господствовали идеи Гиппократа (5 в. до н. э.) и Аристотеля (4 в. до н. э.). Однако наиболее существенный прогресс Ф. был определён широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено ещё в Древнем Риме Галеном (2 в. до н. э.). В средние века накопление биологических знаний определялось запросами медицины. В эпоху Возрождения развитию Ф. способствовал общий прогресс наук.
Ф. как наука ведёт своё начало от работ английского врача У. Гарвея , который открытием кровообращения (1628) «... делает науку из физиологии (человека, а также животных)» (Энгельс Ф., Диалектика природы, 1969, с. 158). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце как двигателе крови в организме. Гарвей первый установил, что кровь по артериям течёт от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везалия , испанского учёного М. Сервета (1553), итальянского – Р. Коломбо (1551), Г. Фаллопия и др. Итальянский биолог М. Мальпиги , впервые (1661) описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении. Ведущим достижением Ф., определившим её последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 в. французским учёным Р. Декартом и позже (в 18 в.) чеш. врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность организма является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющихся через центральную нервную систему. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение. Открытием рефлекса был нанесён первый сокрушит, удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем «... рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в шестидесятых годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, повернувшим на 180° всю разработку проблемы психического» (Анохин П. К., От Декарта до Павлова, 1945, с. 3).
В 18 в. в Ф. внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский учёный Дж. А. Борелли ещё в конце 17 в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский учёный С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733). Французский учёный Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Франц. учёный А. Лавуазье, исследовавший процессы окисления, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский учёный Л. Гальвани открыл «животное электричество», т. е. биоэлектрические явления в организме.
К 1-й половине 18 в. относится начало развития Ф. в России. В открытой в 1725 Петербургской АН была создана кафедра анатомии и Ф. Возглавлявшие её Д. Бернулли , Л. Эйлер , И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови. Важными для Ф. были исследования М. В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии Ф. в России сыграл медицинский факультет Московского университета, открытого в 1755. Преподавание основ Ф. вместе с анатомией и др. медицинскими специальностями было начато С. Г. Зыбелиным. Самостоятельная кафедра Ф. в университете, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Вечь, была открыта в 1776. Первая диссертация по Ф. выполнена Ф. И. Барсук-Моисеевым и посвящена дыханию (1794). В 1798 была основана Петербургская медико-хирургическая
академия (ныне Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова), где в дальнейшем Ф. также получила значительное развитие.В 19 в. Ф. окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития Ф. в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.
В начале 19 в. считали, что химические соединения в живом организме принципиально отличны от неорганических веществ и не могут быть созданы вне организма. В 1828 нем. химик Ф. Вёлер синтезировал из неорганических веществ органическое соединение – мочевину и тем самым подорвал виталистические представления об особых свойствах химических соединений организма. Вскоре нем. учёный Ю. Либих, а затем и многие другие учёные синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме, и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой и непрямой калориметрии, позволившие точно замерять количество энергии, заключённой в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе (работы В. В. Пашутина , А. А. Лихачева в России, М. Рубнера в Германии, Ф. Бенедикта, У. Этуотера в США и др.); определены нормы питания (К. Фойт и др.). Значительное развитие получила Ф. нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и механической графической регистрации физиологических процессов. Нем. учёный Э. Дюбуа-Реймон предложил санный индукционный аппарат, нем. физиолог К. Людвиг изобрёл (1847) кимограф, поплавковый манометр для регистрации кровяного давления, кровяные часы для регистрации скорости кровотока и пр. Французский учёный Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрёл прибор для регистрации движений грудной клетки, итальянский учёный А. Моссо предложил прибор для изучения кровенаполнения органов (см. Плетизмография ), прибор для исследования утомления (эргограф ) и весовой стол для изучения перераспределения крови. Были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань (нем. учёный Э. Пфлюгер , рус. – Б. Ф. Вериго , ), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц ). Гельмгольц же заложил основы теории зрения и слуха. Применив метод телефонического выслушивания возбуждённого нерва, рус. физиолог Н. Е. Введенский внёс значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства как под действием раздражителей, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в центральной нервной системе. Он первый начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл фазы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые итал. учёными Л. Гальвани и А. Вольта, были продолжены нем. учёными – Дюбуа-Реймоном, Л. Германом, а в России – Введенским. Рус. учёные И. М. Сеченов и В. Я. Данилевский впервые зарегистрировали электрические явления в центральной нервной системе.
Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Нем. учёные братья Э. Г. и Э. Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце, рус. физиолог И. Ф. Цион – учащающее сердечные сокращения действие симпатического нерва, И. П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечные сокращения. А. П. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н. А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.
В 19 в. сложились представления о трофической роли нервной системы, т. е. о её влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Франц. учёный Ф. Мажанди в 1824 описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов, Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определённый участок продолговатого мозга («сахарный укол»), Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны, Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце. В 19 в. продолжалось становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведён анализ рефлекторной дуги . Шотл. учёный Ч. Белл в 1811, а также Мажанди в 1817 и нем. учёный И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокон в спинномозговых корешках (Белла – Мажанди закон ). Белл в 1826 высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в центральную нервную систему. Эти взгляды были затем развиты русскими учёными А. Фолькманом, А. М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи . В 1842 французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений. Выдающееся значение для развития Ф. имели работы Сеченова, открывшего в 1862 процесс торможения в центральной нервной системе. Он показал, что раздражение мозга в определённых условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление суммации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшего, что «... все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы» («Рефлексы головного мозга», см. в кн.: Избранные философские и психологические произв., 1947, с. 176), способствовали утверждению материалистической Ф. Под влиянием исследований Сеченова С. П. Боткин и Павлов ввели в Ф. понятие нервизма , т. е. представление о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции ). Изучение влияний нервной системы на функции организма стало традицией рус. и сов. Ф.
Во 2-й половине 19 в. с широким применением метода экстирпации (удаления) было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана нем. учёными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870, а успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891 (Германия). Широкое развитие получила экспериментально-хирургическая методика (работы В. А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, Павлова и др.) для наблюдения над функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения, Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желёз, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904 Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.