Большая Советская Энциклопедия (ГР)
Шрифт:
Размножение Г. У Г. различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г. называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения — несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения — разъединение грибницы на отдельные клетки (споры ) — оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии — округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г.); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г., а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они
Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы — спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г. Экзогенные споры (конидии ) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия — конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г., встречается и у низших. У некоторых Г. конидиеносцы собраны в пучки — коремии (рис. , 3) или развиваются в особых вместилищах — ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г. порядка Hyphomycetales, ложа — у Г. порядка Melanconiales, пикниды — у Г. порядка Pyenidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Г. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.
Половое репродуктивное размножение Г. осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки — планогаметы — одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов — зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис. , 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору , т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией . После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Г. — оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские — крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские — продолговатые выросты — антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г. может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы — антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис. , 5). Общий признак низших Г. — преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Г. У высших Г. половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы , Базидиальные грибы ). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис. , 6—11). У сумчатых Г. диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных — в базидии.
Большинство высших Г. наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г. Обитают Г. повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г. в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г. с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку — Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине),
Продолжительность жизни Г. Жизнь значительного числа Г. в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г. обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г. из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в
частности многие шляпочные Г. Помимо многолетних мицелиев, Г. сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г. в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.Главнейшие физиологические особенности Г. Для своего развития Г. нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы ). Многие Г. вызывают различные виды брожения : спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г. наблюдается при t 20—25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Г. предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.
Роль Г. в природе и значение для человека. Г., обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Г. — возбудители различных грибных болезней растений . Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также «пьяным хлебом», приготовленным из зёрен, пораженных Г. из рода Fusarium. Ряд заболевании человека — парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др. — обусловлен Г. (см. Дерматомикозы , Грибы паразитические ). Значительное число Г. — полезно. Г. из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Г. получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. отраслях промышленности. Во многих странах мира Г. употребляют в пищу; съедобных Г. насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества, витамины и ферменты . Г. — скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г. см. в статьях Белый гриб , Валуй , Груздь , Дубовик , Лисичка настоящая , Подберёзовик , Подосиновик , Рыжик и др. К несъедобным относят виды Г., которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Г. — бледная поганка .
Происхождение Г. Широко распространено предположение о происхождении Г. из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г. имели лишь общих предков из группы жгутиковых . Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Г., т. е. имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. е. произошли от разных групп.
Классификация грибов.
I класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.
II класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами — основных органов размножения.
III класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Г. и многих паразитов злаков и др. культурных и диких растений.
IV класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое — конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий). Один из порядков этих Г. (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий.
До недавнего времени один из подклассов I класса — архимицеты (Archimy- cetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes).
Лит.: Ячевский А. А., Основы микологии, М. — Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.
М. А. Литвинов.
Грибы (морфология): 1 — Olpidium brassicae в ткани корня капусты; 2 — Claviceps purpurea (спорынья); 3 — Sphaerostilbe, коремия; 4 — Mucor: 4a — мицелий со спорангиеносцами, 4б — одна из стадий оплодотворения; 5 — Monoblepharis: 5a — зооспорангий, 5б — зооспоры; 6a, 6б, 6в — развитие сумок из аскогенных гиф; 7 — Eremascus fertilis, оплодотворение и развитие сумки; 8 — Podospora, разрез перитеция с сумками; 9 — Tremella, фрагмобазидия и базидиоспоры; 10 — Exobasidium, мицелий, базидия и базидиоспоры; 11 — Puccinia graminis, прорастание телейтоспор.