Большая Советская Энциклопедия (НЕ)

В течение столетий идеалистическая психология исходила из представления о параллельности мозговых (физиологических) и сознательных (психических) процессов или из представления о взаимодействии между этими двумя областями, считавшимися самостоятельными (см. Психофизическая проблема ). Лишь во 2-й половине 19 в. в связи с успехами изучения мозга и развитием клинической неврологии был поставлен вопрос о роли отдельных частей коры больших полушарий головного мозга в психической деятельности. Указывая на то, что при поражении определённых зон коры левого (ведущего) полушария у человека нарушаются отдельные психические процессы (зрение, слух, речь, письмо, чтение, счёт), неврологи предположили, что эти зоны коры больших полушарий — центры соответствующих психических процессов и что «психические функции» локализованы в определённых ограниченных участках мозга. Так создавалось учение о локализации психических функций в коре. Однако это учение, носившее «психоморфологический» характер, было упрощённым.

Современная Н. исходит из положения, что сложные формы психической деятельности, сформировавшиеся в процессе общественного развития и представляющие высшие формы сознательного отражения действительности, не локализованы в узко ограниченных участках («центрах») коры, а представляют сложные функциональные системы, в существовании которых принимает участие комплекс совместно работающих зон мозга. Каждый участок мозга вносит специфический вклад в построение этой функциональной системы. Так, стволовые отделы мозга и ретикулярная формация обеспечивают энергетический тонус коры и участвуют в сохранении бодрствования. Височная, теменная и затылочная области коры больших полушарий — аппарат, обеспечивающий получение, переработку и хранение модально-специфической (слуховой, тактильной, зрительной) информации, которая поступает в первичные отделы каждой зоны коры, перерабатывается в более сложных «вторичных» отделах этих зон и объединяется, синтезируется в «третичных» зонах (или «зонах перекрытия»), особенно развитых у человека. Лобная, премоторная и двигательная области коры — аппарат, обеспечивающий формирование сложных намерений, планов и программ деятельности, реализующий их в системе соответствующих движений и дающий возможность осуществлять постоянный контроль над их протеканием. Т. о., в выполнении сложных форм психической деятельности участвует весь мозг.

Н. имеет важное значение для понимания механизмов психических процессов. Одновременно, анализируя нарушения психической деятельности, возникающие при локальных поражениях мозга, Н. помогает уточнить диагностику локальных поражений мозга (опухолей, кровоизлияний, травм), а также служит основой для психологической квалификации возникающего при этом дефекта и для восстановительного обучения, что используется в невропатологии и нейрохирургии .

В СССР проблемами Н. занимаются на кафедре Н. факультета психологии МГУ, в ряде лабораторий и неврологических клиник. Большой вклад в разработку Н. внесли учёные др. стран: Х. Л. Тойбер и К. Прибрам (США), Б. Милнер (Канада), О. Зангвилл (Великобритания), А. Экаэн (Франция), Э. Вейгль (ГДР). Проблемам Н. посвящены специальные журналы «Neuropsychologia» (Oxf., с 1963). «Cortex» (Mil., с 1964) и др. Имеется международное общество Н.

Лит.: Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека..., 2 изд., М., 1969; его же, Основы нейропсихологии, М., 1973; Тонконогий И. М., Введение в клиническую нейропсихологию, Л., 1973; Ajuriaguerra J. et H'ecaen Н., Le cortex c'er'ebral, P., 1960.

А. Р. Лурия.

Нейросекреция

Нейросекре'ция (от нейро... и лат. secretio — отделение), свойство некоторых нервных клеток (так называемых нейросекреторных) вырабатывать и выделять особые активные продукты — нейросекреты, или нейрогормоны . Способность к синтезу и секреции физиологически активных веществ присуща всем нервным клеткам. У нервных клеток обычного типа она проявляется выработкой медиаторов , оказывающих локальный эффект в месте их выделения в синапсах . Нейрогормоны же, вырабатываемые нейросекреторными клетками, обладают дистантным действием, разносясь (подобно гормонам эндокринных желёз) по организму с током крови и влияя на деятельность др. органов и систем.

Нейросекреторные клетки появляются в нервной системе уже у плоских червей; наиболее развиты у членистоногих и позвоночных. У ракообразных и насекомых нейросекреторные клетки обнаруживаются в надглоточном ганглии и нервной цепочке; у позвоночных они концентрируются в гипоталамусе (у рыб, кроме того, также в каудальной части спинного мозга, так называемом урофизе). Характерное отличие нейросекреторных клеток от нейронов обычного типа состоит в образовании гранул секрета в перикарионе, т. е. вокруг клеточного ядра (рис. 1 , А). Синтез нейросекрета начинается в эндоплазматической сети перикариона, а завершается в пластинчатом комплексе (см. Гольджи комплекс ), где окончательно формируются и накопляются гранулы нейросекрета. Затем гранулы перемещаются вдоль отростков (аксонов ), аккумулируясь в терминалях последних. Как правило, аксоны нейросекреторных клеток контактируют с капиллярами, и в этих аксоно-вазальных контактах происходит переход нейрогормонов в ток крови (рис. 1 , Б). У низших беспозвоночных, не имеющих развитой циркуляторной системы, транспорт нейросекретов возможен путём диффузии.

У млекопитающих и человека к нейрогормонам относятся вазопрессин и окситоцин , а также ряд аденогипофизотропных, или «высвобождающих», гормонов (releasing factors). Последние по так называемой воротной системе гипофизарных кровеносных сосудов проникают в паренхиму передней доли гипофиза , где возбуждают или угнетают выделение аденогипофизарных гормонов (в том числе различных тройных гормонов), через посредство которых начальный импульс, прошедший через соответствующую нейросекреторную клетку гипоталамуса, достигает периферических желёз — эффекторов, например, щитовидной железы (рис. 2 ). Т. о., гипофиз, деятельность которого контролируется гипоталамусом, составляет с последним целостный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. (У насекомых ей эквивалентен комплекс: интерцеребральная часть — кардиальные тела, у ракообразных — Х-орган — синусная железа.) Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним от др. отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путём — посредством нейрогормонов. Т. о., совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечиваются полнота интеграции организма, точность координации его функций и адаптация его состояния к изменяющимся условиям внешней среды.

Лит.: Поленов А. Л., Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971; Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, 2 изд., М., 1971, гл. 1, 5, 6, 7, 15; Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, N. Y. — L., 1963; Hagadorn I. R., Neuroendocrine mechanisms [vertebrates and invertebrates], в кн.: Neuroendocrinology, v. 2, N. Y. — L., 1967; Neuros'ecr'etion, IV International Symposium of neurosecretion, ed. F. Stutinsky, B., 1967; Joly P., Endocrinologie des Insectes, P., 1968; Hypophysiotropic hormones of the hypothalamus, Baltimore, 1970; Knigge K. M., Scott D. E., Weindl A., Brain-endocrine interaction, Basel — N. Y., 1972.

Б. В. Алешин.

Рис. 1. Строение нейросекреторной клетки (схема): А — тело клетки; Б — терминаль аксона и аксоно-вазальный синапс; 1 — эндоплазматическая сеть и рибосомы; 2 — митохондрии; 3 — дендриты; 4 — ядро клетки; 5 — пластинчатый комплекс; 6 — формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе; 7 — зрелые гранулы нейросекрета; 8 — капилляр, оплетающий тело клетки; 9 — аксон; 10 — гранулы нейросекрета; 11 — синаптические пузырьки; 12 — капилляр, в который выделяются нейрогормоны.

Рис. 2. Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желёз (схема): 1 — одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (14), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 — одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденогипофиза к секреции гормонов; 4 — окончание аксона такой клетки на капилляре; 5 — срединное возвышение; 6 — гипофизарная артерия; 7 — первичное капиллярное сплетение; 8 — воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 — передняя доля гипофиза: 10 — вторичная капиллярная сеть; 11 — выносящая вена гипофиза; 12 — гипофизарная щель; 16 — щитовидная железа, активируемая тиреотропным гормоном передней доли гипофиза.

Нейрофибриллы

Нейрофибри'ллы (от нейро... и новолат. fibrilla — волоконце, ниточка), микроскопические нити, выявляемые в нервных клетках (нейронах ) и их отростках (главным образом аксонах ) при обработке солями серебра и некоторыми др. реактивами. В конце 19 — начале 20 вв. Н. приписывали функцию проведения нервных импульсов. Эти взгляды оказались ошибочными: нервные импульсы проводятся наружной мембраной нейрона (см. Мембранная теория возбуждения ). При электронной микроскопии в отростках нейронов обнаружены два рода продольно ориентированных Н.: трубчатые (диаметр 20—25 нм ), так называемые нейротубулы, построенные из белка тубулина и, как полагают, обеспечивающие транспорт веществ по аксону, и нитевидные (диаметр 10 нм ), так называемые нейрофиламенты, построенные из белка, близкого к мышечному белку актину; нейрофиламенты особенно многочисленны в подвижных концевых участках растущих аксонов.

Нейрофизиология

Нейрофизиоло'гия, раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. — теоретическая основа неврологии . Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом , а в 18 в. и Й. Прохаской , однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы — нервной клетки, или нейрона , а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних — движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние — от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения — явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние — возбуждение , а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский , В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон . Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским , а также П. Флурансом , роль мозжечка — Л. Лючиани . Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга». Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым , открывшим условные рефлексы , а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность ). А. А. Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты .