Большая Советская Энциклопедия (ПА)
Шрифт:
Партеногенез у животных. Исходная форма П. — зачаточный, или рудиментарный, П., свойственный многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный П. ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий (случайный, или акцидентальный, П.). Полный естественный П. — возникновение вполне развитого организма из неоплодотворённой яйцеклетки — встречается во всех типах беспозвоночных. Обычен он у членистоногих (особенно у насекомых). П. открыт и у позвоночных — рыб, земноводных, особенно часто встречается у пресмыкающихся (этим способом размножаются не менее 20 рас и видов ящериц, гекконов и др.). У птиц большая склонность к П., усиленная искусственным отбором до способности давать половозрелых особей (всегда самцов), обнаружена у некоторых пород индеек. У млекопитающих известны только случаи зачаточного П.; единичные случаи полного развития наблюдались у кролика при искусственном П.
Различают облигатный П., при котором яйца способны только к партеногенетическому развитию, и факультативный П., при котором яйца могут развиваться и посредством П., и в результате оплодотворения [у многих перепончатокрылых насекомых, например у пчёл, из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (трутни), из оплодотворённых — женские особи (матки
По способности давать посредством П. самцов или самок различают: арренотокию, при которой из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы (пчёлы и др. перепончатокрылые, червецы, клещи, из позвоночных — партеногенетические линии индеек); телитокию, при которой развиваются только самки (самый распространённый случай); дейтеротокию, при которой развиваются особи обоего пола (например, при случайном П. у бабочек; в обоеполом поколении при циклическом П. у дафний, коловраток, тлей).
Очень большое значение имеет цитогенетический механизм созревания неоплодотворённой яйцеклетки. Именно оттого, проходит ли яйцеклетка мейоз и уменьшение числа хромосом вдвое — редукцию (мейотический П.) или не проходит (амейотический П.), сохраняется ли при этом свойственное виду число хромосом вследствие выпадения мейоза (зиготический П.) или это число восстанавливается после редукции слиянием ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца или как-либо иначе (аутомиктический П.), зависят в конечном счёте наследственная структура (генотип ) партеногенетического зародыша и все его важнейшие наследственные особенности — пол, сохранение или утрата гетерозиса, приобретение гомозиготности и пр.
П. делят также на генеративный, или гаплоидный, и соматический (он может быть диплоидным и полиплоидным). При генеративном П. в делящихся клетках тела наблюдается гаплоидное число хромосом (n); этот случай относительно редок и сочетается с арренотокией (гаплоидные самцы — трутни пчёл). При соматическом П. в делящихся клетках тела наблюдается исходное диплоидное (2n) или полиплоидное (Зn, 4n, 5n, редко даже 6n и 8n ) число хромосом. Часто в пределах одного вида имеется несколько рас, характеризующихся кратными числами хромосом,— так называемые полиплоидные ряды. По очень высокой частоте полиплоидии партеногенетические виды животных представляют резкий контраст с обоеполыми, у которых полиплоидия, наоборот, большая редкость. Полиплоидные раздельнополые виды животных, по-видимому, произошли путём П. и отдалённой гибридизации.
Своеобразна форма П. — педогенез — партеногенетическое размножение в личиночном состоянии.
Искусственный П. у животных был впервые получен русским зоологом А. А. Тихомировым. Он показал (1886), что неоплодотворённые яйца тутового шелкопряда можно побудить к развитию растворами сильных кислот, трением и др. физико-химическими раздражителями. В дальнейшем искусственный П. был получен Ж. Лёбом и др. учёными у многих животных, главным образом у морских беспозвоночных (морские ежи и звёзды, черви, моллюски), а также у некоторых земноводных (лягушка) и даже млекопитающих (кролик). В конце 19 — начале 20 вв. опыты по искусственному П. привлекали особое внимание биологов, давая надежду с помощью этой физико-химической модели активации яйца проникнуть в сущность процессов оплодотворения. Искусственный П. вызывают действием на яйца гипертонических или гипотонических растворов (так называемый осмотический П.), уколом яйца иглой, смоченной гемолимфой (так называемый травматический П. земноводных), резким охлаждением и особенно нагревом (так называемый температурный П.), а также действием кислот, щелочей и т.п. С помощью искусственного П. обычно удаётся получать лишь начальные стадии развития организма; полный П. достигается редко, хотя известны случаи полного П. даже у позвоночных животных (лягушка, кролик). Способ массового получения полного П., разработанный (1936) для тутового шелкопряда Б. Л. Астауровым , основан на точно дозированном кратковременном прогреве (до 46 °С в течение 18 мин ) извлечённых из самки неоплодотворённых яиц. Этот способ даёт возможность получать у тутового шелкопряда особи только женского пола, наследственно идентичные с исходной самкой и между собой. Получаемые при этом ди-, три- и тетраплоидные клоны можно размножать посредством П. неограниченно долго. При этом они сохраняют исходную гетерозиготность и «гибридную силу». Отбором получены клоны, размножающиеся посредством П. так же легко, как обоеполые породы посредством оплодотворения (более 90% вылупления активированных яиц и до 98% жизнеспособности). П. представляет разносторонний интерес для практики шелководства.
Партеногенез у растений. П., распространённый среди семенных и споровых растений, относится обычно к константному типу; факультативный П. обнаружен в единичных случаях (у некоторых видов ястребинки и у василистника Thalictrum purpurascens). Как правило, пол партеногенетически размножающихся растений — женский: у двудомных растений П. связан с отсутствием или крайней редкостью мужских растений, у однодомных — с дегенерацией мужских цветков, отсутствием или абортивностью пыльцы. Как и при П. животных, различают: генеративный, или гаплоидный, П. и соматический, который может быть диплоидным или полиплоидным. Генеративный П. встречается у водорослей (кутлерия, спирогира, эктокарпус) и грибов (сапролегния, мукор, эндомицес).
У цветковых растений он наблюдается только в экспериментальных условиях (табак, скерда, хлопчатник, хлебные злаки и многие др.). Соматический П. встречается у водорослей (хара, кокконеис), у папоротников (марселия Друммонда) и у высших цветковых растений (хондрилла, манжетка, ястребинка, кошачья лапка, одуванчик и др.). Полиплоидный П. у растений встречается очень часто; однако полиплоидия не является здесь особенностью партеногенетических видов, так как широко распространена и у обоеполых растений. К П. растений близки др. способы размножения — апогамия , при которой зародыш развивается не из яйцеклетки, а из др. клеток гаметофита, и апомиксис . Искусственный П. у растений получен у некоторых водорослей и грибов действием гипертонических растворов, а также при кратковременном нагревании женских половых клеток. Австрийский учёный Э. Чермак получил (1935—48) искусственный П. у цветковых растений (хлебные злаки, бобовые и многие др.), вызывая его раздражением рыльца убитой или чужеродной пыльцой или порошкообразными веществами (тальк, мука, мел и пр.). Советский учёный Е. М. Вермель получил (1972) диплоидный П. у смородины, томатов и огурцов действием диметилсульфоксида.К П. относят также своеобразные способы развития животных и растений — гиногенез и андрогенез , при которых яйцеклетка активируется к развитию проникающим спермием своего или близкого вида, но ядра яйцеклетки и спермия не сливаются, оплодотворение оказывается ложным, и зародыш развивается только с женским (гиногенез) или только с мужским (андрогенез) ядром.
Лит.: Астауров Б. Л., Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда (Экспериментальное исследование), М. — Л., 1940; его же, Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль, М., 1968; Тайлер А., Искусственный партеногенез, пер. с англ., в кн.: Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии, М., 1951; Астауров Б. Л., Демин Ю. С., Партеногенез у птиц, «Онтогенез», 1972, т. 3, № 2; Rostand J., La parth'enogen`ese animale. P., 1950.
Б. Л. Астауров.
Партенокарпия
Партенокарпи'я (от греч. parth'enos — девственница и karp'os — плод), образование на растении плодов без оплодотворения. Такие плоды обычно бессеменные или содержат семена без зародышей. П. известна у многих культурных растений: винограда, яблони, груши, тыквы, огурца, томата, мандарина, банана и многих др. В ряде случаев П. — прочно закрепленный сортовой признак (сорта винограда с ягодами без семян). Растения, образующие только бессеменные плоды , могут размножаться лишь вегетативным путём (отводками, черенками, почками и т.п.). Различают П. вегетативную (или автономную) и стимулятивную. В первом случае плоды образуются без опыления; во втором — для образования плода требуется раздражение рыльца чужеродной пыльцой. Так, пыльца некоторых сортов яблони способна вызвать П. у некоторых сортов груши, пыльца картофеля — у томата, пыльца томата — у баклажана и т.д. Иногда П. вызывают механическими, химическими, тепловыми раздражениями рылец цветков. Искусственно вызываемая П. приобрела хозяйственное значение в культуре томатов и огурцов. Разработаны методы опрыскивания растений слабыми растворами некоторых химических веществ, стимулирующих обильное образование бессеменных плодов, отличающихся мясистостью, сочностью и хорошими вкусовыми качествами.
Партенопейская республика
Партенопе'йская респу'блика, буржуазная республика, провозглашенная в Королевстве обеих Сицилий 22 января 1799 неаполитанскими республиканцами, свергнувшими бурбонскую монархию с помощью войск французской Директории , оккупировавших Неаполь. Название получила от древнего наименования Неаполя — Партенопея (греч. Parthen'opeia). Правительство П. р. (сформировано 24 января, глава Карло Лауберг) провело некоторые прогрессивные реформы. Однако, действуя прежде всего в интересах земельной буржуазии и дворянства, оно не приняло решительных мер в пользу крестьянских масс, ожидавших упразднения феодальных порядков. Закон об отмене феодальных прав был принят слишком поздно (25 апреля), когда дни республики были уже сочтены. Таким образом, крестьянство было отброшено в лагерь реакции. Этому способствовали насилия и грабежи, осуществляемые в П. р. французскими войсками, и контрреволюционная пропаганда агентов Бурбонов и духовенства, организовавших антиреспубликанские мятежи в различных районах П. р. После того как французские войска, потерпев поражение в Северной Италии от австрийских войск, в мае ушли из П. р., силы республиканцев были разбиты контрреволюционной армией кардинала Ф. Руффо , которая 23 июня при помощи английского флота овладела Неаполем. Власть Бурбонов была восстановлена. Правительство Фердинанда IV (I), нарушив подписанную 23 июня почётную капитуляцию, гарантировавшую республиканцам жизнь, учинило над ними кровавую расправу. Среди казнённых были выдающиеся итальянские мыслители Ф. М. Пагано , В. Руссо и др.
Партеноспора
Партеноспо'ра (от греч. parth'enos — девственница и spor'a — посев, семя), спора некоторых грибов и водорослей, образующаяся из гаметы (чем напоминает зиготу ); развивается в новую особь без слияния с др. гаметой.
Партер (в садово-парковом иск-ве)
Парте'р в садово-парковом искусстве, открытая часть сада или парка с газонами, цветниками, водоёмами, бордюрами из кустарника. П. часто украшают скульптура, фонтаны, куртины, отдельные деревья. В регулярном парке П. разделены на участки правильной формы с узорами из стриженого буксуса, цветных песков, толчёного кирпича, угля и пр. Более свободны по очертаниям П. в пейзажном парке , обычно в виде лужаек. В 20 в. делают преимущественно цветочные П. с замощёнными дорожками.
Партер (театр.)
Парте'р (франц. parterre, от par — по и terre — земля) в театральном здании, кинотеатре, концертном зале, плоскость пола зрительного зала (обычно повышающаяся от сцены к задним рядам) с местами для зрителей. В древнеримском театре П. — центральная полукруглая площадка с рядами мест. П., окруженный ярусами лож, появился в Италии в начале 17 в. (первоначально предназначался для зрителей низших классов и мест не имел).