Большая Советская Энциклопедия (ПО)
Шрифт:
Пожнивные посевы
По'жнивные посе'вы , посевы с.-х. растений, которые занимают поле в летне-осенний период после уборки основной культуры, достигшей физиологической спелости, и дают урожай в этом же году. Один из видов повторных посевов .
Позвонки
Позвонки' (vertebrae), элементы осевого скелета, составляющие позвоночник позвоночных животных и человека. П. (рис. ) состоят из утолщённой вентральной (у человека передней) части — тела и дорзальной дуги, срастающейся с телом и замыкающей спинномозговой канал. У рыб нижние дуги П. образуют в туловищном отделе поперечные отростки, к которым прикрепляются ребра , а в хвостовом отделе смыкаются в гемальную дугу с нижним остистым отростком. Верхняя дуга несёт непарный верхний остистый отросток, у её основания у наземных позвоночных находятся парные передние и задние суставные отростки и пара поперечных отростков с фасетками для сочленения с бугорком ребра. Фасетка для головки ребра занимает обычно межпозвонковое положение, но может сместиться целиком на тело второго П. или даже слиться с фасеткой для бугорка ребра. П. может иметь и дополнительные отростки. У рыб, некоторых земноводных и пресмыкающихся форма сочленовных поверхностей П. двояковогнутая (амфицельная). У большинства земноводных и пресмыкающихся в связи с потребностью в подвижности тела П. становятся процельными, т. е. вогнутыми спереди, сзади выпуклыми, опистоцельными — спереди выпуклыми,
В. Б. Суханов.
Грудной позвонок человека: А — сверху, Б — сбоку; В — два грудных позвонка примитивного пресмыкающегося; 1 — тело позвонка; 2 — фасетка для бугорка ребра на поперечном отростке; 3 — поперечный отросток; 4 — верхний (передний) суставной отросток; 5 — верхний остистый отросток; 6 — дуга позвонка; 7 — фасетка для головки ребра; 8 — спинномозговой канал; 9 — задний (нижний) суставной отросток; 10 — гипоцентр; 11 — головка ребра; 12 — бугорок ребра; 13 — ребро.
Позвоночник
Позвоно'чник , основная часть осевого скелета позвоночных животных и человека. В филогенезе П. замещает хорду низших хордовых. В онтогенезе развитие тел хрящевых или (чаще) костных позвонков , из которых состоит П., также влечёт за собой сокращение хорды, имеющейся у зародышей, а затем полное её вытеснение. Однако у круглоротых и двоякодышащих, цельноголовых и осетровых рыб даже во взрослом состоянии ещё нет тел позвонков, а парные дуги (верхние — у круглоротых, верхние и нижние — у остальных) свободно сидят на хорошо развитой хорде. Исторически появление П. было связано с увеличением подвижности и скорости движения в водной среде. Утрата гибкости, обеспечиваемой хордой, компенсировалась большей упругостью и крепостью П., важных для функционирования туловищной мускулатуры. Особенно возросла опорная роль П. с переходом позвоночных к обитанию на суше. Необходимость укрепления П. вызвала появление суставных отростков позвонков, ранее сочленявшихся только телами и соединявшихся связками. Вторичная роль П. — защита спинного мозга , заключённого в особый канал, образуемый телами позвонков снизу и разросшимися дугами — сверху. Функционально П. подразделяется на ряд отделов, число которых увеличивается от низших позвоночных к высшим. У рыб 2 отдела — туловищный с мощными ребрами и хвостовой, позвонки которого несут гемальные дуги, защищающие хвостовые артерию и вену. У наземных позвоночных П. расчленяется на 4—5 отделов: шейный, грудной, поясничный (у некоторых групп отсутствует), крестцовый и хвостовой. Необходимость движения головой привела к появлению шейного отдела, ребра которого слабо развиты или отсутствуют, а позвонки, как правило, имеют хорошо развитые мыщелки, обеспечивающие большую гибкость шеи. У земноводных есть только 1 шейный позвонок (голова может только сгибаться), у пресмыкающихся — в среднем 8 (от 4 до 9 и больше), у птиц — от 11 до 25, у млекопитающих — 7 (только у ламантина и двухпалого ленивца — 6, а у трёхпалого ленивца — 9—10). Первые 2 шейные позвонка амниот — атлант и эпистрофей — имеют особую форму, допускающую как наклон, так и вращение головы. Грудной отдел П. несёт хорошо развитые ребра , большинство которых сочленяется с грудиной, образуя грудную клетку (у земноводных её нет). У птиц в связи с приспособлением к полёту часть грудных позвонков срастается в один комплекс. Поясничный отдел П. характеризуется рудиментарными ребрами и, как правило, более подвижен, чем грудной. У земноводных и пресмыкающихся нет явственного разделения на эти отделы и все позвонки, лежащие между шейными и крестцовыми, обычно называют спинными. У всех наземных позвоночных в связи с особой ролью задних конечностей в локомоции развивается крестцовый отдел, позвонки которого неподвижно соединены с тазом видоизменёнными ребрами, сращенными с поперечными отростками, в крестец . У земноводных 1 крестцовый позвонок, у пресмыкающихся обычно 2. У птиц 2 крестцовых позвонка срослись с поясничным, задними грудными и передними хвостовыми в единую кость — сложный крестец, поддерживающий таз. У млекопитающих крестец также состоит из 1— 10 (чаще 2—4) сросшихся позвонков, из которых только 1-й и 2-й истинно крестцовые. Хвостовой отдел П. характеризуется обычно большой подвижностью и выполняет различные функции. У пресмыкающихся он хорошо развит, состоит из многих позвонков и имеет важное значение в локомоции. Утрата локомоторной роли хвоста у млекопитающих ведёт к его уменьшению. У бесхвостых земноводных хвостовые позвонки срастаются в одну кость — палочковидный уростиль . Немногие хвостовые позвонки птиц также срастаются, образуя пигостиль , поддерживающий рулевые перья.
В. Б. Суханов.
У человека П. (позвоночный столб — columna vertebralis) состоит из 5 отделов: шейного (7 позвонков), грудного (12), поясничного (5), крестцового (5 позвонков, сросшихся между собой в одну кость — крестец) и копчикового (чаще всего одна кость — копчик из 3—4 позвонков). П. —твёрдая костная защита для проходящего внутри и вдоль него спинного мозга. Форма П. человека обусловлена прямохождением; равномерно утолщаясь книзу, П. имеет чередующиеся изгибы: кпереди — в шейном и поясничном отделах (лордоз ) и кзади— в грудном и крестцовом (кифоз ) (см. рис. ). При таком строении часть нагрузки веса тела человека в вертикальном положении снимается с позвонков и передаётся на околопозвоночные связки. Наличие изгибов П. создаёт благоприятные условия для смягчения толчков, возникающих при ходьбе и беге. Вследствие полуподвижного соединения позвонков между собой П. может упруго изгибаться при движениях туловища; в нём возможны сгибание и разгибание, наклоны в стороны и вращение. Наибольшая степень подвижности наблюдается в шейном и поясничном отделах П., наименьшая — в грудном. От состояния П., его связок и окружающих его мышц зависит осанка человека, на которую влияют также статические нарушения в периоде роста (например, ежедневное сохранение неправильной позы во время учебных занятий). Встречаются также различные пороки осанки: сглаживание изгибов П. (т. н. плоская спина) или их увеличение (круглая спина).
Патология П. Различают редкие врождённые аномалии его строения, приобретённые заболевания П. и его травмы. К первым относят сращение 2 или 3 позвонков между собой, наличие добавочных позвонков, уплощение позвонков (платиспондилия), отсутствие костного сращения дужки с телом позвонка (спондилолиз), расщепление дуг позвонков. В подавляющем большинстве случаев при врождённых аномалиях не возникает каких-либо болезненных явлений. Приобретённые заболевания П. встречаются значительно чаще и в любом возрасте.
К ним относят деформации П. в переднезаднем и боковом направлениях (см. Искривление позвоночника , Сколиоз ), воспалительные заболевания П. (туберкулёзный спондилит , остеомиелит П., хронический инфекционный спондилит), деформирующий спондилёз и межпозвонковый остеохондроз .Из травм встречаются: повреждение связочного аппарата П.— разрывы и растяжения связок; повреждение межпозвонковых дисков; повреждение суставного и связочного аппарата — подвывихи и вывихи позвонков; повреждение костного аппарата — переломы. Вывихи и подвывихи, как правило, наблюдаются в шейном отделе П. в связи с его большей подвижностью; эти травмы опасны вследствие близости продолговатого мозга. Переломы позвонков — самый частый вид травмы П., при которой наступает его частичное сплющивание от сжатия — компрессии. При сочетании перелома П. с повреждением спинного мозга течение посттравматического периода крайне тяжёлое. Изучением заболеваний П., их лечением и профилактикой занимаются ортопедия и травматология .
Лит.: Базилевская З. В., Закрытые повреждения позвоночника, М., 1962; Чаклин В. Д., Основы оперативной ортопедии и травматологии, М., 1964; Цивьян Я. Л., Хирургия позвоночника, М., 1966; Каплан А. В,, Закрытые повреждения костей и суставов, 2 изд., М., 1967; Уотсон-Джонс P., Переломы костей и повреждения суставов, пер. с англ., М., 1972.
В. Ф. Пожариский.
Позвоночный столб: А — вид сбоку; Б — вид спереди; 1 — шейные позвонки, 2 — грудные позвонки, 3 — поясничные позвонки, 4 — крестец, 5 — копчик.
Позвоночные
Позвоно'чные, черепные (Vertebrata, или Craniota), подтип животных типа хордовых ; наиболее высоко организованная и разнообразная группа животных; самая прогрессивная ветвь вторичноротых . По числу видов П. значительно уступают беспозвоночным (П. 40 тыс. видов, по др. данным, около 45 тыс.; беспозвоночных 1,25 млн., по др. данным, около 1,45 млн.), но превосходят их по значению в жизни современной биосферы , т.к. обычно завершают цепи питания в биоценозах. П. наиболее многообразны по приспособительным типам и жизненным формам: резко различаются по адаптивным признакам не только основные крупные систематические категории П. (круглоротые и рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы , млекопитающие ), велико разнообразие приспособительных типов и жизненных форм и внутри этих групп. Это объясняется не только общим высоким уровнем развития и сложностью организации П., но и большой лабильностью в приспособлении к самым различным условиям существования — от дна и толщи вод Мирового океана до крайнего высокогорья и безводных пустынь.
Эволюционный процесс у всех П. сопровождается развитием одного основного плана строения. Это связано не только с совершенством данного плана строения, открывающего большие возможности для модификаций , но и с тем, что в эволюции П. не имеют значения сидячий (прикрепленный) образ жизни и паразитизм , в то время как в др. группах эти факторы приводят к нарушению линии развития и морфологическому регрессу . В результате развития по этой основной линии возникли высокосовершенные формы не только в смысле морфологического строения, некоторых биохимических и физиологических свойств (постоянная температура тела, внутриутробное развитие зародышей и т.п.), но и в смысле возникновения высших форм индивидуального и группового поведения и психической деятельности.
Происхождение П. Предки П. — низшие хордовые (оболочники , бесчерепные ) жили в море. П. возникли в пресных водах и прошли здесь первые этапы эволюции. Первичный осевой скелет — хорда — заменился позвоночником (отсюда название), состоящим из ряда подвижно сочленённых хрящевых (у бесчелюстных и ряда рыб) или костных позвонков (у прочих П.). В результате образовалась прочная и гибкая опора для мощной мускулатуры, необходимой в текучих водах для борьбы со сносом. Для столь интенсивной работы двигательной системы потребовалось совершенствование процессов питания, дыхания, кровообращения и выделения, а также органов чувств и центральной нервной системы. Это стало особенно необходимо после выхода П. на сушу и перехода от движения в воде (в состоянии «относительной невесомости») к перемещению по суше с помощью членистых (рычажных) конечностей (ног). В разных отделах удлинившейся пищеварительной трубки П. (ротовая полость, пищевод, желудок, кишечник) возник своеобразный «конвейер» пищеварительных ферментов , последовательно обрабатывающих пищу. Печень , являющаяся сложной химической «лабораторией», выполняет у П. разнообразные функции. Мощное мускульное сердце П. состоит из нескольких основных (предсердий, желудочков) и дополнительных отделов (венозный синус , артериальный конус ). Кровеносная система замкнутая. Органами дыхания водных П. (бесчелюстных, рыб) служат жабры , обеспечивающие высокоэффективный обмен газами между водной средой и кровью. У наземных П. возникли новые органы дыхания — парные лёгкие . У предков П., при переходе их к жизни в пресных водах, образовались новые органы выделения и водно-солевого обмена — туловищные, или мезонефрические, почки (мезонефрос ; у личинок — пронефрос ), обеспечивающие удаление избытка воды, в больших количествах проникающей в тело рыб через проницаемые покровы. Мезонефрические почки сменились у амниот метанефрическими (тазовыми) почками (метанефрос ), способными максимально экономить воду при выведении из организма продуктов метаболизма . У П., по сравнению с беспозвоночными, очень усложнилась гормональная регуляция метаболизма, обеспечиваемая системой эндокринных желёз. Нервная система состоит из головного и спинного мозга. В отличие от беспозвоночных, у П. она имеет трубчатое строение и состоит из огромного количества нервных клеток (нейронов ), образующих различные функциональные комплексы (серое вещество мозга), соединённые сложной системой нервных волокон (белое вещество мозга). Головной мозг много сложнее центральной нервной системы беспозвоночных. Повышение подвижности и активности, усложнение поведения сопровождаются совершенствованием строения и функций органов чувств. П. используют многие каналы для получения информации об окружающей среде. Этому служат образное зрение , высокие акустические способности (слух ), тонкий вкус и обоняние , сложные механорецепторы (в т. ч. у бесчелюстных и рыб система органов боковой линии) и терморецепторы (включая специальные термолокаторы ямкоголовых змей). Некоторым П. (электрические рыбы) свойственна электрическая и магнитная чувствительность.
П. обычно раздельнополы; половые органы (яичники и семенники ) чаще парные, но у рыб нередок гермафродитизм . Низшие П., как правило, яйцекладущи. Живорождение встречается во всех группах (исключая круглоротых и птиц), а у млекопитающих — это основная форма размножения. Высшим П. (птицы, млекопитающие) свойственна забота о потомстве; родители обычно путём обучения передают индивидуальный опыт от поколения к поколению (т. н. сигнальная наследственность).