Большая Советская Энциклопедия (СП)
Шрифт:
Споровики
Споровики' (Sporozoa), класс паразитических простейших. Установлен нем. учёным Р. Лейкартом (1879). Около 2000 видов. Для С. характерно первичное чередование поколений и форм размножения: бесполого и полового. Основные этапы жизненного цикла С.: шизогония (отсутствует у большинства грегарин), гамогония (образование гамет и оплодотворение) испорогония (формирование из зиготы спор и спорозоитов). С. паразитируют в клетках, тканях или полостях животных и человека. Шизогония приводит к увеличению числа особей паразита в организме хозяина. Спорогония обеспечивает заражение др. особей вида-хозяина. У всех С. наблюдается т. н. зиготическая редукция: первое деление ядра зиготы при спорогонии мейотическое (см. Мейоз) и все дальнейшие стадии гаплоидны. У одних С. (большинство кокцидий) имеется один хозяин; их распространение осуществляется через окружающую среду при помощи ооцист, покрытых защитными оболочками. Другие С. (например, плазмодии — возбудители малярии) имеют двух хозяев; в одном из них происходит бесполое размножение, в другом осуществляются половой процесс и спорогония. У этих С. передача паразита от одного хозяина к другому осуществляется путём укуса (например, комаром человека при передаче возбудителя малярии) или при поедании одного хозяина другим (например, клеща ящерицей при передаче гемогрегарин). В этих случаях отсутствуют стадии с защитными оболочками, и для заражения хозяина-позвоночного служат мелкие одноядерные червеобразные клетки — спорозоиты, развивающиеся в спороцистах. С. включают грегарин
Лит.: Жизнь животных, т. 1, М., 1968,с. 116—29.
Ю. И. Полянский.
Спорово-пыльцевой анализ
Спо'рово-пыльцево'й ана'лиз, ботанический метод исследования, позволяющий определять таксономическую принадлежность растений по характерным морфологическим особенностям спор и пыльцевых зёрен; существование его обусловлено тем, что растения продуцируют огромное количество пыльцевых зёрен или спор, наружные оболочки которых, как правило, стойки (почти не разрушаются даже при окаменении, или фоссилизации). С.-п. а. используется в археологии, медицине, товароведении и др. отраслях знаний, но особенно широко — в геологии, геоморфологии и палеогеографии, где объектом исследования служат пробы осадочных пород, торфа, сапропеля и т. п., из которыхв результате специальной обработки извлекают захороненные в них пыльцу и споры. При просмотре под микроскопом фракции, содержащей ископаемые остатки, их определяют и регистрируют. Обилие в пробах пыльцы и спор позволяет определить не только таксономическую принадлежность большинства из них, что даёт возможность судить о флоре определённого региона, существовавшей во время отложения вмещающей породы, но и процентное соотношение пыльцы и спор (позволяющее, учитывая закономерности продуцирования, рассеивания и фоссилизации спор и пыльцевых зёрен, судить и о растительности региона). Статистическая обработка результатов определения и регистрации спор и пыльцы приводит к выявлению спорово-пыльцевых спектров или спорово-пыльцевых комплексов. Спорово-пыльцевым спектром называется содержание (в % ) в одной пробе пыльцевых зёрен и спор разных таксонов; спорово-пыльцевым комплексом — содержание в образце количественно доминирующих спор и пыльцевых зёрен (также в % от общей суммы зёрен и спор). При палеофлористических, палсофитоценологических, палеоклиматических и др. исследованиях молодых (главным образом антропогеновых) отложений необходимо выявлять спорово-пыльцевые спектры, т. к. пыльца или споры, регистрируемые в очень малых количествах, могут принадлежать ныне существующим видам растений, учёт экологических особенностей которых может быть важен для интерпретации результатов С.-п. а. Для стратиграфических целей часто достаточно выявить спорово-пыльцевые комплексы анализируемых проб (особенно если исследуются древние отложения, а ископаемые споры и пыльцу классифицируют по их искусственной морфографической системе). Наиболее ценен С.-п. а. серии образцов разреза, взятых последовательно из толщи отложений, что позволяет проследить изменения в составе флоры и характере растительности, происшедшие за время осадконакопления. По результатам С.-п. а., кроме сводных цифровых таблиц, составляют и т. н. спорово-пыльцевые диаграммы, графически отображающие эти изменения. Строят диаграммы по системе прямоугольных координат, откладывая по оси ординат глубины взятия образцов, а по оси абсцисс — процентное содержание каждого из компонентов спектра соответствующего образца, соединяя прямыми линиями точки, показывающие участие в спектрах одноимённых их компонентов. Основоположниками С.-п. а. в России были В. Н. Сукачев, В. С. Доктуровский, в Швеции — Г. Лагерхейм, Л. Пост, Г. Эрдтман. В 30-е гг. основным объектом исследования стали палеозойские и мезозойские угли (работы сов. учёных С. Н. Наумовой, А. А. Любер, И. Э. Вальц); после усовершенствования методики выделения ископаемых пыльцы и спор (В. П. Гричук) С.-п. а. начали применять для исследования всех осадочных пород. С помощью С.-п. а. созданы искусственные системы для классификации рассеянных в древних породах спор и пыльцы вымерших растений, унифицируются правила таксономии и номенклатуры этих растительных остатков. Выявлены типы спорово-пыльцевых спектров (степной, лесной, тундровый), соответствующие типам современной растительности (В. П. Гричук). В основных чертах определены особенности спорово-пыльцевых спектров и комплексов, характеризующих отложения разных возрастов тех или иных регионов (С. Н. Наумова, А. А. Любер, И. М. Покровская и др.), уточнено представление о климате прошлых геологических эпох. Широкое развитие получили исследования, совершенствующие методику интерпретации результатов С.-п. а. антропогеновых осадочных пород, торфов и т. п. Построены региональные спорово-пыльцевые диаграммы, отражающие закономерности развития растительности в некоторых районах нашей страны в голоцене (М. И. Нейштадт). Проведены описания пыльцевых зёрен и спор многих растений и созданы ключи для их определения, что имеет большое значение для систематики растений. Исследованы закономерности рассеивания и захоронения пыльцы и спор. См. также Палинология.
Лит.: Наумова С. Н.. Споры и пыльца углей СССР. Труды XVII сессии Международного геологического конгресса. СССР. 1937, т. 1, М., 1939; Гричук В. П., Заклинская Е. Д., Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии, М., 1948: Пыльцевой анализ, М., 1950: Нейштадт М. И., Палинология в СССР, М., 1960; Сладков А. Н., Введение в спорово-пыльцевой анализ, М., 1967; Erdtman G., An introduction to pollen analysis, Waltham, 1943; Textbook of pollen analysis, ed. K. Faegri, J. lverson, 2 ed., Cph., 1966.
А. Н. Сладков.
Споровые растения
Спо'ровые расте'ния, растения, размножающиеся и распространяющиеся главным образом спорами, которые образуются бесполым или половым путём. Многие из С. р. в стадии спор переживают, кроме того, неблагоприятные внешние условия (у бактерий, образующих в каждой особи по одной споре, последние служат только для переживания неблагоприятных условий). У некоторых С. р. споры образуются редко, и размножение происходит главным образом путём отделения участков их тела (например, у многих лишайников). С. р. иногда делят на низшие (водоросли, бактерии, грибы, лишайники) и высшие (папоротники, хвощи, плауны, селагинеллы, изоэтес и ряд ископаемых растений). С. р. противопоставляют семенным растениям — голосеменным и покрытосеменным, у которых размножение и распространение происходят семенами. Однако пыльцевые зёрна (в тычинках) и зародышевые мешки (в семяпочках) семенных растений гомологичны спорам высших С. р., хотя выполняют другие функции и не служат непосредственно для размножения и распространения.
Лит.: Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Малый практикум по низшим растениям, М., 1967.
Спорогенез
Спорогене'з, то же, что спорообразование.
Спорогоний
Спорого'ний, спорогон (от споры и греч. g'onos — рождение, плод), спорофит (бесполое поколение) мохообразных, состоящий из коробочки, ножки и присоски (гаустория), внедряющейся в ткань гаметофита (половое поколение) и получающей от него питательные вещества. Коробочки и ножки С. некоторых мохообразных способны вырабатывать часть органических веществ, необходимых для питания, путём фотосинтеза. С. развивается из зиготы в расширенной части женского полового органа — архегония. В коробочке из клеток археспория в результате мейоза образуются споры. У многих мохообразных (зелёные мхи, некоторые печёночники) ножка созревающего С. удлиняется, перемещая коробочку в благоприятное для рассеивания спор положение.
Спородерма
Спороде'рма (от споры и греч. d'erma — кожа, оболочка), совокупность оболочек споры (у семенных растений — пыльцевого зерна). В С. спор различают: эндоспорий, экзоспорий и периспорий (у многих папоротникообразных); в С. пыльцевых зерен соответственно — интину, экзину и перину (у некоторых семенных растений). Иногда интиной и экзиной называют также оболочки спор. Эндоспорий (интина) — внутренняя оболочка, состоящая из целлюлозы и пектиновых веществ. Формируется протопластом и прилегает к нему. Экзоспорий (экзина) — наружная плотная оболочка, возникающая раньше интины. Протопласт сначала формирует
на своей поверхности (возможно, из целлюлозы) структурную основу — примэкзину, на (и в) которой после распадения тетрады спор откладываются поступающие извне специфические вещества — спорополленины, обусловливающие стойкость этой оболочки. В местах прорастания спор (или пылинок) экзина имеет несколько иное строение. Периспорий (перина) — оболочка, образуемая периплазмодием поверх экзины. Перина пыльцевых зёрен не образует сплошного слоя, а откладывается отдельными глыбками.Л. Н. Сладков.
Спорокарпий
Спорока'рпий (от споры и греч. karp'os — плод), спороношение водяных папоротников. С. сальвинии — это сидящий на сегменте погруженного в воду листа сорус либо микро-, либо мегаспорангиев, одетый двойным индузием. С. отделяется от листа и вскрывается вследствие сгнивания индузия. С. марсилеи — собрание сорусов, состоящих как из микро-, так и из мегаспорангиев; стенка С. образована двумя листочками спороносного сегмента листа, сомкнувшимися при срастании выростов. Вскрывается С. по линии срастания листочков при набухании т. н. хрящевидной ткани, к которой прикреплены сорусы.
Споролистик
Спороли'стик, тоже, что спорофилл.
Спороносные бактерии
Спороно'сные бакте'рии, бактерии, образующие внутри клетки одну спору (эндоспору). Как правило, С. б. палочковидной формы; их называют бациллами. В молодых бактериях споры не возникают; спорообразование наступает в более старых клетках, причём споры не являются обязательной стадией жизненного цикла бацилл. При благоприятных условиях питания С. б. могут длительно размножаться делением как вегетативные клетки, и лишь при определённых условиях начинается спорообразование. С. б. широко распространены в почве, воде, воздухе. К аэробным С. б. относятся сенная палочка, картофельная палочка (Вас. mesentericus), к анаэробным — возбудитель столбняка, клостридии. См. также Бактерии.
Спорообразование
Спорообразова'ние, спорогенез, процесс образования спор. У растительных организмов — прокариотов, клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении протопласта на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1, 2). У растений — эукариотов, обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1, 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений — моноспоры эдогониума (рис. 1, 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1, 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой. У низших растений мейоспоры возникают в результате мейоза или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1, 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1, 7), либо за мейозом следует 1—3 митотических деления и формируются 8—32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1, 8), либо 16—128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1, 9) вследствие 2—5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1, 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез — в мегаспорангиях, где в меньшем числе — часто даже 4 или 1 — созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты — т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры.
Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. — Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1—2, N. Y. — L., 1955; Lehrbuch der Botanik f"ur Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.
А. Н. Сладков.
Рис. 2. Спорообразование у высших растений. 1 — развитие спорангия у равноспорового лептоспорангиатного папоротника; 2 — развитие микроспорангия у селагинеллы (Selaginella); 3 — развитие микроспорангия у азолии (Azolla); 4 — мегаспороцит (а) до мейоза и возникшие из него клетки после первого (б) и второго (в) делений мейоза у лука (Allium cepa); 5 — мегаспороцит (а) до мейоза и образовавшиеся после первого и второго делений мейоза двуядерная (б) и четырехъядерные (в, г) клетки у рябчика (Fritillaria persica). АС — археспорий, ТП — тапетум, ПП — периплазмодий, СЦ — спороциты, ЯС — ядра спор, СП — споры (изоспоры), МС — мегаспора, ТМ — тетрады микроспор.