Большая Советская Энциклопедия (ТР)

Трикарбоновых кислот цикл

Трикарбо'новых кисло'т цикл , цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди- и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и углеводов. Открыт Х. Кребсом и У. Джонсоном (1937). Т. к. ц., локализованный в митохондриях , начинается с лимонной кислоты и заканчивается образованием щавелевоуксусной кислоты, CO₂ и восстановлением коферментов дегидрогеназ: никотинамидадениндинуклеотида (НАД) и флавинадениндинуклеотида (ФАД). К субстратам Т. к. ц. относятся трикарбоновые кислоты — лимонная, цис-аконитовая, изолимонная, щавелевоянтарная и дикарбоновые кислоты — кетоглутаровая, янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная. К субстратам Т. к. ц. следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетилкофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO₂ , атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

Обычно указывают на пировиноградную кислоту (пируват), образующуюся при гликолизе в реакциях переаминирования и занимающую одно из центральных мест в перекрещивающихся путях обмена веществ, как на исходное соединение для образования ацетил-КоА. Действительно, под влиянием фермента сложной структуры — пируватдегидрогеназы — осуществляется окисление пирувата с образованием CO₂ (первое декарбоксилирование), ацетил-КоА и происходит восстановление НАД (см. схему ). Однако окисление пирувата далеко не единственный путь образования ацетил-КоА, который является характерным продуктом митохондриального окисления жирных кислот (фермент тиолаза), а также реакции обратной конденсации при образовании лимонной кислоты и др. Все ферменты, участвующие в реакциях Т. к. ц., локализованы в митохондриях, причём большинство из них прочно связаны с мембранными структурами.

Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН₃ (О) С~SKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO₂ ) приводит к a-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO₂ (третье декарбоксилирование), НАДНxН⁺ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р_неорг. + ГДФ ^U Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа — флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент — НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН₂ и 3 моля CO₂ являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование ). На каждую полностью окисленную до CO₂ и H₂ O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН₂ ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое , Тканевое дыхание .

Лит.: Кребс Г., Корнберг Г., Превращения энергии в живых системах, пер. с англ., М., 1959; Филиппович Ю. Б., Основы биохимии, М., 1969; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974, гл. 16.

С. Е. Северин.

Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках — ферменты и окислённые формы коферментов, в двойных рамках — восстановленные коферменты и CO₂ .

Трикветрум

Трикве'трум (от лат. Triquetrus — треугольный), трикветр, линейка параллактическая, древний астрономический угломерный инструмент, применявшийся для измерения зенитных расстояний небесных светил. Состоял из трёх шарнирно-соединённых стержней, образующих равнобедренный треугольник, у которого угол при вершине мог изменяться в соответствии с измеряемым зенитным расстоянием. Мерой угла служила длина стержня, находившегося в основании треугольника. Т. использовался при астрономических наблюдениях вплоть до 16 в. (Н. Коперник ).

Триклиний

Трикли'ний (лат. triclinium), в древнеримской архитектуре — помещение для трапезы. Т. называют также ложа, которые в Древнем Риме в подковообразном порядке устанавливались вокруг обеденного стола.

Трико

Трико' (франц. tricot, от tricoter — вязать), 1) плотная костюмная ткань из шерстяной, полушерстяной, хлопчатобумажной пряжи с примесью химических волокон. Вырабатывается саржевым или мелкоузорчатым переплетением нитей ; имеет четко выраженный рисунок в виде рубчиков, полосок, клеток и т.д. 2) Одно из главных основовязаных переплетений трикотажных . 3) Спортивная, театральная одежда из трикотажа, плотно облегающая тело.

Триконодонты

Триконодо'нты (Triconodonta), отряд вымерших примитивных млекопитающих, живших на Земле в мезозое. Мелкие, не крупнее крысы, животные. В строении черепа и нижней челюсти сохранились черты, свойственные зверообразным пресмыкающимся — цинодонтам. Коренные зубы с тремя бугорками, расположенными вдоль оси зуба (отсюда название Т. — трёхконусозубые). Зубная формула примитивная. Остатки Т. известны из отложений Северной Америки, Европы и Азии.

Трикотаж

Трикота'ж (франц. tricotage, от tricoter — вязать), вязаное полотно или готовое изделие, полученное из одной или многих нитей образованием петель и их взаимным переплетением на трикотажной машине . В отличие от других текстильных изделий, Т. обладает растяжимостью по всем направлениям из-за возможности петель изменять форму и размеры. Рыхлая петельная структура придаёт Т. мягкость и несминаемость. Т. используется для изготовления предметов одежды, а также в производстве искусственного меха, кружев, рыболовных сетей, технических и медицинских изделий и т.п.

Классификация. Т. подразделяют по волокнистому составу, структуре, отделке и назначению. Для его изготовления в основном используют хлопчатобумажную и шерстяные нити, волокна химические (искусственные и синтетические, в том числе текстурированные нити ). Пористость и лёгкая проницаемость Т. для воздуха, влаги способствуют более широкому, чем в тканях, использованию в нём синтетического сырья. Изготавливается однородным (из волокон одного вида), смешанным (из нитей, полученных из смеси различных волокон) и неоднородным (из нитей различных видов). Т. из пряжи, полученной из смеси хлопка и небольшого количества шерстяных отходов, называется вигоневым.

По структуре различают Т. поперечновязаный (кулирный) и основовязаный, одинарный — однофонтурный и двойной — двухфонтурный (см. Переплетение трикотажное ). По сравнению с одинарным двойной Т. более плотный и тяжёлый, не закручивается с краев и применяется преимущественно для изготовления верхних (иногда бельевых) изделий. По способу отделки различают суровый (неотделанный), отбелённый (см. Отбеливание ), гладкокрашеный (окрашенный в один цвет) и пёстровязаный Т. Для отделки используется красильно-отделочное оборудование, приспособленное к обработке Т. Помимо гладкой поверхности, Т. может иметь пушистый слой (ворс), который образуется расчесыванием нитей на поверхности Т. с помощью игольчатых лент и шишек, закрепленных на валах ворсовальных машин.