Большая Советская Энциклопедия
Шрифт:
Велика и чисто утилитарная роль С. Никакая практическая работа с животным и растительным миром невозможна без точного знания и различения видов. Это касается, например, вредителей сельского и лесного хозяйства и животноводства; паразитов домашних и диких животных, растений и человека, рыбного хозяйства, морских и охотничьих промыслов; возбудителей, переносчиков и хранителей болезней человека, домашних и диких животных; охраны природы и т. п. То же относится и к растениям (лесные, с.-х., сорные, лекарственные растения и т. п.). Всё это объясняет растущий интерес к С., который наблюдается с середины 20 в., а также расцвет практической и теоретической С. в 60—70-х гг.
Научные центры, общества, издания. Прогресс С. связан с развитием полевых исследований и сбором коллекций. Начиная с 18 в. органический мир исследуют экспедиции систематиков, в разных частях света работают стационарные биологические и краеведческие организации и ведут сборы многочисленные любители. Работа систематика невозможна без зоологических музеев и гербариев, хранящих десятки, иногда сотни тысяч (отдельные даже миллионы) коллекционных экземпляров, по которым изучается животный и растительный мир. Особенно богаты американские музеи — Вашингтонский, Нью-Йоркский, Чикагский, крупнейшие музеи Европы — Британский музей (Лондон) и Национальный музей естественной истории (Париж). В СССР главные научные хранилища — Зоологический институт АН СССР, Зоологический музей МГУ и гербарии Ботанического института АН СССР (Ленинград) и МГУ. С 50-х гг. 20 в. в разработке общих вопросов
В 1951 в США было основано первое Общество систематической зоологии, издающее специальный теоретический журнал «Systematic Zoology» (Wash., с 1952); существует аналогичный ботанический журнал «Taxon» (Utrecht, с 1951). Большое количество статей по общим и частным вопросам С. печатают зоологические и ботанические журналы всего мира, а в СССР — «Зоологический журнал», «Ботанический журнал» и общебиологические издания (например, «Журнал общей биологии» АН СССР). В 1973 в США (г. Боулдер, штат Колорадо) состоялся 1-й Международный конгресс по систематической и эволюционной биологии. См. также статьи Система органического мира. Систематика животных, Систематика растений, Филогенез, Эволюционное учение и лит. при этих статьях.
Лит.: Майр Э., Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога, пер. с англ., М., 1947; его же, Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Тахтаджян А. Л., Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее, «Ботанический журнал», 1970, № 3; его же, Наука о многообразии живой природы, «Природа», 1973, №6; его же. Развитие систематики в СССР, «Вестник АН СССР», 1972, № 6; Строение ДНК и положение организмов в системе. [Сб. ст.], М., 1972; Mayr Е., The role of systematics in biology, «Science», 1968, v. 159, № 3815; его же, The challenge of diversity, «Taxon», 1974, v. 23, № 1; Chemotaxonomy and serotaxonomy, Proceedings of a symposium held at the Botany Departement, N. Y. — L., 1968; Hennig W., Phylogenetic systematics, Chi., 1966; Turner B. L., Chemosystematics: recent developments, «Taxon», 1969, v. 18, № 2; Systematic biology, [Wash.], 1969; Crowson R. A., Classification and biology, L., 1970; Computers in biological systematics, a new university course, «Taxon», 1971, v. 20.
В. Г. Гептнер.
Систематика животных
Система'тика живо'тных, раздел систематики. Впервые система животных была разработана в 4 в. до н. э. Аристотелем, который описал более 450 форм, разделив их на 2 большие группы — животных, снабженных кровью (позвоночные, по современным представлениям), и бескровных (беспозвоночные, в современном понимании). Животные с кровью в свою очередь были разделены им на группы, приблизительно отвечающие современным классам. В отношении беспозвоночных система Аристотеля была менее совершенна. Так, из современных типов он более или менее правильно выделял лишь членистоногих. Последующие 2 тыс. лет не внесли в систему животных ничего существенно нового. Только в 1693 английский биолог Дж. Рей ввёл основное понятие систематики — вид, а в 1735 швед. натуралист К. Линней широко использовал это понятие для классификации животных и растений. Линней улучшил систему животных введением соподчинённых таксономических категорий (вид, род, отряд, класс). Общее число видов в 10-м издании его «Системы природы» (т. 1—2, 1758—59) превышало 4200 (в т. ч. 1222 вида позвоночных и 1936 видов насекомых). Система Линнея была несовершенна; например, он объединил в искусственную группу зоофитов (Zoophyta) — животно-растений — простейших, кишечнополостных, иглокожих и головоногих моллюсков. Значительный шаг вперёд в построении системы животных сделали французские учёные Ж. Ламарки Ж. Кювье. В «Системе беспозвоночных» (1801) и в «Философии зоологии» (1809) Ламарк разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных. Среди первых он различал классы инфузорий, полипов, лучистых (кишечнополостные и иглокожие), червей, насекомых, паукообразных, ракообразных, кольчецов, усоногих и моллюсков. Кювье в труде «Царство животных и классификация его по принципу строения» (т. 1—4, 1817) установил 4 главные ветви, которым французский зоолог А. Бленвиль (1825) придал значение типов: лучистые (Radiata), членистые (Articulata), моллюски (Mollusca) и позвоночные (Vertebrata).
Основы системы животных, заложенные Ламарком и Кювье, получили дальнейшее развитие. Уже в 1826 английский зоолог Р. Грант выделил тип губок (Porifera), изъяв их из типа лучистых Кювье. Это совершенно правильное предложение долго, однако, оспаривалось — вплоть до 20 в. многие зоологи продолжали сближать губок с кишечнополостными. Важную реформу в системе животных произвёл немецкий зоолог К. Зибольд, разделивший тип лучистых Кювье на 3 типа: простейшие (Protozoa), зоофиты, или животно-растения (Zoophyta), и черви (Vermes). К зоофитам Зибольд отнёс большинство лучистых, а к червям присоединил кольчецов (Аппеlida), которых удалил из кювьеровского типа членистых. Остальные членистые образовали в системе Зибольда тип членистоногих (Arthropoda). Немецкий учёный К. Фохт разделил (1851) тип червей на плоских, круглых и кольчатых (к плоским червям он отнёс ресничных червей, сосальщиков, ленточных червей и немертин). Позднее английский сравнительный анатом Э. Рей Ланкестер предложил (1877) придать этим основным группам червей ранг типа. Уже в 1874 немецкий зоолог К. Клаус различал 9 типов: простейшие, кишечно-полостные (вместе с губками), иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюскообразные, оболочники и позвоночные. Этой системой пользовались длительное время; её придерживался, например, русский зоолог В. М. Шимкевич (1923). С течением времени сильно менялись представления не только о числе типов, но и об их объёме. Некоторые группы, не имевшие в более ранних системах определённого положения или ранга, получили своё место в пределах того или иного типа. Так, к типу позвоночных, впоследствии получившему название хордовых, были присоединены оболочники, которые ещё в конце 19 в. рассматривались многими зоологами как особая группа моллюсков, а также кишечнодышащие, считавшиеся раньше особым классом червей. По мере изучения животного мира описываются не только всё новые и новые виды, роды и семейства, но также и новые группы высокого таксономического ранга (отряды, классы и даже типы). Так, в 1955 был обоснован новый тип погонофор; в последние десятилетия были открыты новые отряды кишечнополостных, ресничных червей и ракообразных.
Царство животных обычно разделяют на 2 полцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa); последних делят на Parazoa (иначе Епапtiozoa), включающих губок, и настоящих многоклеточных (Eumetazoa, или Enterozoa), объединяющих все остальные типы. Eumetazoa делят на лучистых (Radialia), к которым относят стрекающих и гребневиков, и двустороннссимметричных, или билатеральных (Bilateria); к последним относят первичноротых (Protostomia) — черви, моллюски, эхиуриды, членистоногие, сипункулиды и щупальцевые, и вторичноротых (Deuterostomia) — полухордовые, иглокожие и хордовые. Некоторые сов. зоологи предлагают различать наряду с Parazoa и Eumetazoa равную им по рангу группу фагоцителлообразных — Phagocyteflozoa (включающую трихоплакса — примитивнейшее многоклеточное животное), а щупальцевых, щетинкочелюстных и погонофор считать самостоятельными ветвями вторичнополостных животных наравне с высшими первичноротыми (трохофорными — Trochozoa) и вторичноротыми (Deuterostomia). В разных системах животного царства количество типов колеблется от 10 до 33. По одной из принятых систем их 16: простейшие (Protozoa), губки (Porifera), археоциаты (Archeocyatha, ископаемая группа примитивных
многоклеточных животных), кишечнополостные (Coelenterata), низшие черви (Scolecida), моллюски (Mollusca), членистые (Articulata), прозопигии, или сипункулиды (Prosopygia), кампотозои, или внутрипорошицевые (Kamptozoa), подаксонии (Podaxonia), плеченогие (Brachiopoda), щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata). По другой распространённой системе кишечнополостные разбиваются на самостоятельные типы стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora), а низшие черви рассматриваются как совокупность 3 типов: плоские черви (Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathelminthes) и немертины (Nemertini). Самостоятельными типами признаются также эхиуриды (Echiurida), кольчатые черви (Annelida) и членистоногие (Arthropoda); в предыдущей системе они входят в состав членистых Articulata. Наконец, подаксонии (т. е. мшанки и форониды) и плеченогие, близкие друг другу по данным сравнительной анатомии, объединяются обычно в один тип щупальцевых (Tentaculata). По мере изучения мира животных количество известных видов все увеличивается. Так, Аристотель описал 454 вида (в современном понимании), Линней насчитывал 4208 видов, во 2-й половине 18 в. (по данным нем. учёного И. Гмелина) было известно 18 338, в 1-й половине 19 в. (по Ш. Бонапарту) — 48266, а в конце 19 в. (по подсчётам нем. учёного К. Мебиуса) число описанных видов превысило 400 тыс. Современные систематики насчитывают около 1,3 млн. ныне живущих видов (по др. данным, до 1,5 млн. видов). См. также Система органического мира.А. В. Иванов.
Систематика растений
Система'тика расте'ний, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю — от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы — деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» — плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений — папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 в. К. Баугин разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор — о роде. Третью основную таксономическую категорию — семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы — по признакам строения листа и цветка.
Венцом периода искусственных систем была система К. Линнея (1735). В основу классификации Линней положил число тычинок, способы их срастания и распределение однополых цветков, разделив все семенные растения на 23 класса, а к 24-му классу (Cryptogamia) отнёс водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попадали самые различные роды, а роды бесспорно естественных семейств (например, злаки) нередко оказывались в разных классах. Несмотря на это, система Линнея была практически очень удобна и оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники, т. к. давала возможность быстро определять растения. Линней усовершенствовал и утвердил в ботанике биноминальную (бинарную) номенклатуру. Поэтому, согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры, действительные (валидные) названия родов и видов большинства групп ныне живущих растений ведут начало с 1753, когда вышло первое издание «Видов растений» Линнея. Поворотным пунктом к естественному методу в С. р. был выход книги французского учёного М. Адансона «Семейства растений» (1763—64). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимальное количество разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Ещё большее значение для развития С. р. имела система (1789) французского ботаника А. Л. Жюсьё. Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков» (ordines iiaturales); Жюсьё дал им названия и описания, большинство из них сохранилось до сих пор в качестве семейств (Gramineae, Campanulaceae, Rosaceae, Papaveraceae и др.). Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acotyledones). Семенные растения (без наядовых) он делил на Monocotyledones (однодольные) и Dicotyledones (двудольные), относя к последним также и хвойные.
В 19 в. наибольшее значение имела система О. П. Декандоля (1813, 1819). По Декандолю, растительный мир делится на 2 отдела: сосудистые и клеточные (бессосудистые) растения. К сосудистым отнесены двудольные и однодольные к ним были отнесены в качестве подкласса Cryptogamae хвощи, папоротники и плауны, а также наядовые). Многие ботаники продолжали разрабатывать систему Декандоля, внося в неё более или менее существенные изменения. Английский ботаник Р. Броун в 1825 установил различие между голосеменными и покрытосеменными (цветковыми). В том же году была опубликована работа русского учёного М. А. Максимовича (1804—73) «О системах растительного царства», в которой излагаются теоретические принципы естественной систематики. В Европе широкое распространение получила система австрийского ботаника С. Эндлихера (1836—40), который все растения делил на 2 царства: Thallophyta (слоевцовые растения: водоросли, лишайники и грибы) и Cormophyta («побежные», или высшие растения). Это деление вошло во многие последующие системы, хотя в самом делении кормофитов он не пошёл дальше Декандоля: хвойные и гнетовые оставались у него среди двудольных, а саговники — в одной группе с хвощами, папоротниками, плауновыми и лепидо-дендроновыми. В эту же группу включались баланофоровые, раффлезиевые и некоторые др. паразитные двудольные. По системе французского ботаника А. Броньяра (1843) растения делились на криптогамные (все бессеменные) и фанерогамные. Последние делились на однодольные и двудольные (покрытосеменные и голосеменные).
Логическим завершением естественных систем растений была система английских ботаников Дж. Бентама и Дж. Хукера (1862—83) — значительно улучшенный вариант системы Декандоля. Все «естественные системы» не были естественными в современном смысле слова. Почти все их авторы верили в постоянство видов, а растения объединялись на основании «сродства», под которым понималось лишь сходство, а не родство в эволюционном смысле слова. Зачатки эволюционной, или филогенетической, С. р. существовали ещё до переворота, произведённого Ч. Дарвином в биологии. Так, русский ботаник П. Ф. Горянинов ещё в 1834 выдвинул идею всеобщей эволюции природы — от простых форм к более совершенным. Развитие современной эволюционной С. р. началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов» Ч. Дарвина (1859). Одной из первых систем, созданных под влиянием теории Дарвина, была система немецкого учёного А. Брауна (1864). В 1875 нем. ботаник А. Эйхлер, также сторонник эволюционного учения, предложил свою систему растительного мира. Он, в отличие от Брауна, считал раздельнолепестные более примитивными, чем сростнолепестные.