Древнейшие на суше

* * *

Таким образом, утверждать, что вопрос о происхождении мохообразных решен сколько-нибудь удовлетворительно, будет, пожалуй, рановато. Слишком много еще неясного, неопределенного, в том числе и в вопросах филогении этой группы. Да и трудно было бы ожидать иного: происхождение и филогения тесно между собою связаны, и нерешенность одной проблемы сразу же ставит массу вопросов в другой.

Почти без преувеличений можно сказать, что в филогении мохообразных нет пока убедительных решений основных вопросов. Так, мы не знаем, в какой последовательности появлялись классы и подклассы мохообразных. Более или менее единодушны бриологи в признании за печеночниками большего возраста, чем за листостебельными мхами. Предположим, это — верная точка зрения. Но и она — скорее предположение, чем вывод из фактов. Совершенно неясным остается время появления антоцеротовых. Мы уже упомянули, что в ископаемом состоянии они неизвестны. Правильнее будет сказать, что неизвестны макроостатки. Споры обнаружены в отложениях третичного возраста. А ведь по многим признакам, например наличию хлоропласта с пиреноидом, именно антоцеротовые наиболее близко стоят к водорослям. Какова последовательность появления порядков, каковы их родственные связи? Ответа, четкого, доказательного, нет.

Нет ответа и на вопрос о том, какова была структура первичных мохообразных. Были они талломными растениями типа современных антоцеротовых, или слоевищных, печеночников или же были радиально симметричными, если и не вполне листостебельными, то хотя бы с зачатками листостебельности?

Важность правильного ответа на этот вопрос вряд ли можно переоценить. С ним связано понимание филогении и истории, построение системы всего отдела мохообразных. От этого зависит, будет ли наша система ориентирована правильно или же поставлена с ног на голову.

И вот на такой кардинальнейший вопрос нет ответа, То есть ответ, конечно, есть. Их даже много. Но вот одного-единственного, убедительного, не вызывающего сомнений как раз и нет. Какую бы точку зрения на структуру первичных мохообразных мы ни приняли, неизбежно вынуждены будем выводить один морфологический тип из другого — либо листостебельный радиально симметричный из талломного, либо наоборот. Но ни того ни другого никому из бриологов сделать пока не удалось. И это крайне трудно даже в чисто морфологическом плане. Но ведь морфологию надо еще совместить с реальной историей мохообразных. В зависимости от точки зрения, листостебельные формы должны быть либо старше талломных, либо моложе их. Ни то ни другое доказать невозможно. Если печеночники считаются старше листостебельных мхов, то сами печеночники представлены и талломными и листостебельными формами. И те и другие с одинаковыми или примерно одинаковыми основаниями можно считать примитивными, первичными.

В попытках выйти из этих сложностей родилась точка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхождению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мохообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосредственных предках мохообразных почти совсем теряет ясность.

В оправдание бриологам надо сказать, что ответов на перечисленные вопросы нет не по их вине. Дело в объективных, очень больших трудностях. Ведь мохообразные представлены рядом далеко разошедшихся, часто очень слабо между собой связанных, мало родственных линий развития. Эти линии — циклы форм различного ранга от рода до класса, как бы замкнуты внутри себя, не связаны переходами друг с другом. Часть линий развития представлена крайне олиготипными или даже монотипными таксонами, нередко довольно высокого ранга. Например, монотипный порядок Schistostegales с одним видом Schistostega pennata, олиготипные порядки Takakiales с одним родом и двумя видами, Tetraphidales с двумя родами и тремя видами, Phyllothalliales с одним родом и двумя видами и т. п.

Такой характер родственных связей крайне затрудняет установление степени родства между отдельными группами мохообразных и построение системы бриофитов. Он свидетельствует об очень большой древности мохообразных, о вымирании многих промежуточных звеньев, когда-то связывавших ныне далеко друг от друга отстоящие группы.

И все это вместе очень затрудняет прояснение филогении мохообразных. К многочисленным трудностям надо добавить еще одну, сугубо бриологическую. В жизненном цикле мохообразных присутствуют две ядерных фазы — гаметофаза и спорофаза. И хотя одна без другой (именно спорофаза без гаметофазы, но не наоборот) жить не может, эволюция той и другой может идти и независимо, сама по себе, с разной скоростью, да подчас еще и в разных направлениях! Случаи, когда мы имеем относительно развитый, продвинутый гаметофит и примитивный или деградировавший спорофит, или прямо противоположные, с развитым спорофитом и примитивным или редуцированным гаметофитом нередки среди мохообразных. Примером первого может служить порядок Polytrichales, у представителей его высокоразвитый гаметофит с проводящей системой наиболее сложного для мохообразных типа и вместе с тем довольно примитивно устроенный спорофит с мелкими и малоподвижными зубцами перистома. Аналогичный пример показывают и сфагны: сложнейше устроенный гаметофит и весьма примитивный, во всяком случае, явно отставший от него в развитии спорофит. Противоположный пример — представители порядка Buxbaumiales: у них очень сложно устроенный крупный спорофит и мелкий, деградировавший (или примитивный?) гаметофит. Сложно и разнообразно устроены спорофиты у представителей семейства Splachnaceae при относительной простоте и однообразии в строении гаметофита.

Но всем этим трудности еще не исчерпываются. Добавляет их мозаичность в распределении признаков: какой-нибудь таксон, по всей сумме признаков, несомненно, принадлежащий определенному классу, вдруг обнаруживает признаки, свойственные другому классу, причем не всегда самому близкому. Так, колоколообразное строение спорового мешка наблюдается у антоцеротовых, а затем у сфагнов и андреевых мхов, но отсутствует у печеночников. Между тем в целом печеночники, несомненно, гораздо ближе к антоцеротовым, чем сфагновые и андреевые. А в свою очередь сфагны и андреевые, при всем их несомненном своеобразии, все же гораздо ближе к бриевым мхам, нежели к печеночникам и тем более к антоцеротовым. Посредством створок вскрываются коробочки у антоцеротовых, у многих печеночников и у андреевых. По всем остальным признакам и общей их сумме андреевые мхи ближе к другим подклассам листостебельных мхов, чем к печеночникам и антоцеротовым.

Однако бриологи не падают духом. И продолжают пробиваться сквозь многочисленные трудности к познанию происхождения и филогении мохообразных.

Глава XI. Систематика

Единственной, общепризнанной и общеупотребительной системы мохообразных нет. Разные бриологи придерживаются различных систем, исповедуют, если можно так выразиться, различные точки зрения по этому вопросу. Сходные картины наблюдаются и в систематике других групп растений. Но там все же больше согласия. У бриологов точки зрения на систему подчас бывают несопоставимы и даже противоположны. Общей является тенденция, наблюдающаяся в последние десятилетия и в других группах растений, к повышению, притом иногда весьма значительному, ранга многих таксонов. Это, бесспорно, связано с успехами систематики, с более глубоким и всесторонним изучением растительного мира.

Эта тенденция в бриологии, вероятно, имеет больше всего оснований. И хотя некоторые варианты системы, возникшие в последние десятилетия (например, разделение мохообразных на четыре самостоятельных отдела: печеночники, антоцеротовые, зеленые мхи, сфагны), кажутся неправомерными, все же с общей тенденцией повышения ранга таксонов спорить трудно. Многие таксономические группы бриофитов (семейства, порядки и даже подклассы) настолько своеобразны и далеко отстоят друг от друга, что придание им большей таксономической значимости, более высокого таксономического ранга часто попросту неизбежно. И несомненно, многие из тех попыток, что имеют сегодня место в этом направлении, станут общепризнанными. И если, например, разделение мохообразных на четыре отдела кажется все же крайностью, то возведение всех подклассов листостебельных мхов в ранг класса, наоборот, является делом настоятельно необходимым.

Однако в той системе, что в конспективном виде изложена в конце главы «Растения, у которых все наоборот» и которой мы придерживаемся в этой работе, далеко не все подобные нововведения приняты (хотя едва ли не большая часть их, на наш взгляд, вполне обоснованна и правомерна). Совершенно сознательно мы стремились опираться на тот вариант системы, что наиболее распространен в настоящее время и широко используется советскими бриологами, чтобы не создавать ненужной путаницы. В основном этот вариант исходит из системы Флейшера-Бротеруса — в отношении листостебельных мхов — и системы Р. Шустера с дополнениями и изменениями Р. Н. Шлякова — в отношении печеночников (и антоцеротовых).

Не совсем ясно, какое количество видов входит в отдел мохообразных. Обычно принято считать (и это нашло отражение в большинстве литературных источников), что всего на земном шаре произрастает около 25 000 видов бриофитов. Около 300 видов из этого количества принадлежит классу антоцеротовых, около 10 000 — печеночникам и около 15 000 — листостебельным мхам. Называются иногда и другие, но очень близкие цифры: около 8 500 видов для печеночников и антоцеротовых и около 14 500 — для листостебельных мхов. В более позднее время для листостебельных мхов числа видов приводятся более крупные, что, несомненно, отражает успехи в изучении бриофитов: до 18 000!