Эгоистичный ген

Эволюцию взаимовыгодных ассоциаций теоретически нетрудно себе вообразить, если блага предоставляются и принимаются одновременно, как в случае партнеров, образующих лишайник. Проблемы возникают в тех случаях, когда между предоставлением помощи и расплатой за нее проходит какое-то время. Это происходит потому, что у партнера, первым воспользовавшегося услугой, может возникнуть соблазн смошенничать и отказаться от расплаты, когда придет его очередь. Решение этой проблемы представляет интерес и заслуживает подробного обсуждения. Лучше всего сделать это на каком-либо гипотетическом примере.

Представим себе некий вид птиц, на котором паразитирует особенно вредный клещ, служащий переносчиком какой-то опасной болезни. Этих клещей следует удалять, причем как можно быстрее. Обычно каждая птица сама обирает с себя клещей, когда чистит перья. Однако одна часть тела недоступна ее клюву — макушка головы. Всякий человек быстро решит эту проблему. Хотя сам он, вероятно, и не сможет снять клеща с собственной головы, ему достаточно попросить об этом приятеля. Впоследствии он может отплатить этому приятелю тем же. Взаимные услуги такого рода действительно очень часто встречаются как у птиц, так и у млекопитающих.

Интуитивно здесь все ясно. Всякий, кто способен к осознанному предвидению, может понять, что договориться о взаимном чесании спины вполне разумно. Однако мы уже научились остерегаться сразу принимать то, что интуитивно представляется разумным. Ген неспособен к предвидению. Может ли теория эгоистичного гена объяснить взаимное почесывание спины, или «реципрокный альтруизм», если между услугой и ответной услугой существует разрыв во времени? Уильямс вкратце рассмотрел эту проблему в своей книге (Williams, 1966), на которую я уже ссылался. Он, как и Дарвин, пришел к выводу, что отложенный ответный альтруизм может возникнуть у видов, способных узнавать и запоминать друг друга как конкретных индивидуумов. Трайверс (Trivers, 1971) продолжил эту тему. В то время он не был знаком с концепцией Мэйнарда Смита об эволюционно стабильной стратегии. Мне кажется, что если бы он знал о ней, то использовал бы эту концепцию, так как она позволяет естественным образом выразить его идеи. Его ссылка на «парадокс заключенных» — излюбленную головоломку теории игр — показывает, что его мысли уже бродили в том же направлении.

Допустим, что у индивидуума B на макушке головы сидит паразит. Индивидуум A удаляет его. Спустя какое-то время такой же паразит оказывается на голове у A. Он, естественно, находит B, с тем чтобы B мог отплатить ему за его добрый поступок. Но B задирает нос и удаляется. В — обманщик, пользующийся альтруизмом других индивидуумов, но не желающий расплачиваться за это или расплачивающийся в недостаточной степени. Обманщики живут лучше, чем неразбирающиеся в других индивидуумах альтруисты, потому что они добывают себе жизненные блага, не расплачиваясь за это. Разумеется, расходы на удаление опасного паразита с головы другого индивидуума невелики, однако пренебрегать ими не следует. На эту процедуру было затрачено некоторое количество ценной энергии и времени.

Рассмотрим конкретную популяцию, состоящую из индивидуумов, использующих одну из двух стратегий. Как и в анализах Мэйнарда Смита, речь идет не об осознанных стратегиях, а о бессознательных программах поведения, закладываемых генами. Дадим этим двум стратегиям названия Простак и Плут. Простаки снимают паразитов с любого, кому это нужно, без разбора. Плуты принимают альтруистичные услуги со стороны Простаков, но сами никогда не оказывают услуг никому, даже тем, кто раньше оказывал аналогичные услуги им самим. Как и в случае Ястребов и Голубей, мы произвольно устанавливаем цену услуги в очках. Точные цены не имеют значения при условии, что выгода от получения услуги превосходит связанные с ней затраты. Если частота нападения паразита высока, то каждый отдельный Простак в популяции, состоящей из Простаков, имеет шансы воспользоваться услугами своих сотоварищей примерно так же часто, как он сам оказывает им эту услугу. Поэтому средний выигрыш для Простака, находящегося среди Простаков, будет положительным. Все они в сущности благоденствуют, так что название Простаков кажется для них неподходящим. Допустим теперь, что в популяции появился Плут. Будучи единственным Плутом, он может рассчитывать на то, что все остальные члены популяции будут вытаскивать из него паразитов, а ему самому расплачиваться за это не придется. Его средний выигрыш выше среднего для Простака. Поэтому плутовские гены начнут распространяться в популяции, а гены простоты будут быстро элиминированы. Это объясняется тем, что, независимо от соотношения в популяции Плутов и Простаков, первые всегда будут в более выгодном положении. Рассмотрим, например, случай, когда популяция состоит на 50% из Плутов и на 50% из Простаков. Средний выигрыш как для тех, так и для других будет ниже, чем для каждого отдельного индивидуума в популяции, целиком состоящей из Простаков. Но все же Плуты находятся в лучшем положении, так как они извлекают все выгоды, какими бы они ни были, не расплачиваясь за это ничем. Когда доля Плутов достигнет 90%, средний выигрыш для всех индивидуумов станет очень низким: многие индивидуумы и одного и другого типа будут погибать от инфекций, переносимых клещами. Но опять-таки Плуты окажутся в лучшем положении, чем Простаки. Даже если популяция в целом дойдет до полного вымирания, никогда не настанет такой период, когда выигрыш Простаков превысит выигрыш Плутов. Поэтому до тех пор, пока мы рассматриваем только эти две стратегии, ничто не может остановить вымирание Простаков, а весьма вероятно, и вымирание всей популяции.

Допустим теперь, что существует третья стратегия под названием Злопамятный. Злопамятные удаляют паразитов с незнакомцев и с тех индивидуумов, которые раньше оказывали эту услугу им самим. Если, однако, какой-то индивидуум обманет их, они запоминают этот инцидент и затаивают против него злобу, отказываясь в дальнейшем вытаскивать из него паразитов. В популяции, состоящей из Злопамятных и Простаков, невозможно отличить одних от других. Индивидуумы обоих типов проявляют альтруизм ко всем остальным и извлекают из него одинаковый и притом высокий средний выигрыш. В популяции, состоящей исключительно из Плутов, один Злопамятный не добился бы большого успеха. Он затратил бы много энергии, удаляя паразитов с большинства встречающихся ему индивидуумов, поскольку ему потребуется известное время, чтобы выработать злопамятность по отношению к ним ко всем. При этом никто не будет оказывать ему ответную услугу. Если доля Злопамятных мала по сравнению с долей Плутов, то ген злопамятности будет элиминирован. Если же Злопамятным удастся повысить свою численность до некоторой критической доли, то их шансы встретиться друг с другом станут достаточно высокими, чтобы компенсировать напрасные усилия, затраченные на обирание паразитов с Плутов. По достижении этой критической доли Злопамятные начнут получать в среднем больший выигрыш, чем Плуты, которые со все возрастающей скоростью будут двигаться к вымиранию. Когда Плуты приблизятся к вымиранию почти вплотную, этот процесс замедлится, и они могут довольно долго сохраняться в популяции как меньшинство. Это объясняется тем, что для каждого отдельного редко встречающегося Плута вероятность дважды столкнуться с одним и тем же Злопамятным очень мала; а поэтому доля в популяции индивидуумов, затаивших злобу на каждого данного Плута, будет невелика.

Я рассказывал об этих стратегиях так, как если бы интуитивно было очевидным, что именно таким образом все и произойдет. На самом же деле это не столь очевидно, и я в качестве предосторожности проверил справедливость своих интуитивных ощущений, смоделировав весь процесс на компьютере. Стратегия Злопамятного действительно оказалась эволюционно стабильной относительно стратегий Простака и Плута в том смысле, что популяцию, значительную долю которой составляют Злопамятные, не смогут захватить ни Плуты, ни Простаки. Однако стратегия Плута также эволюционно стабильна, так как популяцию, значительную долю которой составляют Плуты, не могут захватить ни Злопамятные, ни Простаки. Популяция может существовать при любой из этих двух ЭСС. В конечном счете она может одним рывком перейти от одной стратегии к другой. В зависимости от точных значений выигрышей (принятые при моделировании допущения были, конечно, совершенно произвольными) одна или другая из этих двух ЭСС будет иметь более широкую «зону притяжения» и будет достигнута с большей вероятностью. Обратите, между прочим, внимание на то, что хотя шансы на вымирание у популяции Плутов выше, чем у популяции Злопамятных, это отнюдь не влияет на ее статус как одной из ЭСС. Если данная популяция достигает такой ЭСС, которая ведет ее к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее [10.4] .

[10.4]

Если данная популяция достигает такой ЭСС, которая ведет ее к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее.

Знаменитый философ, покойный Дж. Маки (J. L. Mackie) привлек внимание к одному интересному следствию, вытекающему из того, что популяции моих «Плутов» и «Недоброжелателей» могут быть одновременно стабильными. Может оказаться «тем хуже для нее», если популяция принимает ЭСС, которая ведет ее к вымиранию; Маки добавляет к этому, что при некоторых видах ЭСС вероятность вымирания популяции больше, чем при других. В данном частном примере и стратегия плута, и стратегия недоброжелателя эволюционно стабильны: популяция может стабилизироваться на равновесии как для одной, так и для другой. По мнению Маки, популяции, стабилизировавшиеся на равновесии для плута, с большей вероятностью придут в дальнейшем к вымиранию. Возможно поэтому, что существует некий отбор более высокого уровня, «межЭСС-отбор», благоприятствующий реципрокному альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового отбора, могла бы оказаться приемлемой. Я изложил эту аргументацию в своей статье «В защиту эгоистичного гена».

Очень занятно наблюдать за компьютерной моделью при следующих начальных условиях: сильное преобладание Простаков, небольшое, чуть выше критического, число Злопамятных и примерно такое же небольшое число Плутов. Прежде всего наступает крах популяции Простаков в результате отчаянной эксплуатации со стороны Плутов. Численность последних резко возрастает, достигая пика как раз в момент гибели последнего Простака. Но Плутам предстоит еще иметь дело со Злопамятными. Во время стремительной гибели Простаков численность Злопамятных медленно снижается под градом ударов со стороны процветающих Плутов, но им все же удается удерживаться на исходном уровне. После того, как погиб последний Простак и Плуты уже не могут так безнаказанно продолжать свою эгоистичную эксплуатацию, численность Злопамятных начинает медленно повышаться за счет снижения численности Плутов. Повышение их численности неуклонно набирает скорость. Ускорение идет круто вверх, популяция Плутов сокращается, приближаясь к вымиранию, а затем это сокращение несколько замедляется, поскольку Плуты начинают пользоваться преимуществами своей низкой частоты и связанной с этим относительной свободой от Злопамятных. Однако медленно и неумолимо Плуты гибнут и Злопамятные остаются единственной силой. Парадоксальным образом в начальный период присутствие Простаков фактически было опасным для Злопамятных, потому что они обеспечивали временное процветание Плутов.

Между прочим, мой гипотетический пример о том, что отсутствие груминга опасно для животных, вполне правдоподобен. У мышей, содержащихся в изоляции, развиваются неприятные язвы на тех частях головы, до которых они не могут добраться. При групповом содержании мышей таких поражений не возникает, так как животные вылизывают друг другу головы. Было бы интересно проверить теорию реципрокного альтруизма экспериментально, и, вероятно, мыши могут послужить подходящим материалом для такого исследования.

Трайверс рассматривает замечательный симбиоз рыб-чистильщиков с другими видами. Известно примерно 50 видов мелких рыб и креветок, питающихся паразитами, которых они снимают с поверхности тела более крупных рыб и других животных. Крупной рыбе выгодно, что ее очищают от паразитов, а чистильщики обеспечивают себя таким образом обильной пищей, т. е. между ними существует симбиоз. Во многих случаях крупная рыба открывает рот и разрешает чистильщикам заплывать в ротовую полость, чтобы почистить ей зубы, после чего они выплывают наружу через жаберные щели, очищая также и их. Можно было бы предположить, что крупная рыба дождется, пока ее всю не очистят от паразитов, а затем жадно проглотит чистильщика. Однако она обычно отпускает его целым и невредимым. Это можно считать явным проявлением альтруизма, поскольку во многих случаях чистильщик имеет такие же размеры, как обычные жертвы крупной рыбы.

Чистильщикам свойственны особая полосатая окраска и своеобразные танцевальные движения, служащие их опознавательными признаками. Крупные рыбы обычно не поедают мелких рыбешек, которые обладают такими характерными полосками и приближаются к ней, выполняя соответствующий танец. Напротив, они впадают в состояние, напоминающее транс, предоставляя чистильщикам свободный доступ не только к своей наружной поверхности, но и пропуская их в ротовую полость. Зная сущность эгоистичных генов, не приходится удивляться, что безжалостные эксплуататоры — Плуты тут же воспользовались этим. Существуют виды мелких рыб, внешне неотличимые от чистильщиков и демонстрирующие такие же танцы с тем, чтобы иметь возможность без опаски приблизиться к большой рыбе. Когда крупная рыба впадает в транс ожидания, такой Плут, вместо того чтобы вытаскивать паразитов, откусывает кусочек от ее плавника и быстро пускается наутек. Однако, несмотря на Плутов, взаимоотношения между чистильщиками и их клиентами бывают главным образом дружескими и стабильными. Деятельность чистильщиков играет важную роль в повседневной жизни сообщества кораллового рифа. Каждый из них имеет собственную территорию, и иногда можно наблюдать крупных рыб, которые «стоят к ним в очереди», как люди к парикмахеру. Вероятно, эта приверженность к определенному месту сделала возможной в данном случае эволюцию отлаженного реципрокного альтруизма. Польза, извлекаемая крупной рыбой из возможности многократно возвращаться в одну и ту же парикмахерскую, вместо того чтобы всякий раз искать новую, должна перевешивать потери, возникающие из-за того, что она не съедает чистильщиков. Поскольку чистильщики невелики по размерам, в это легко поверить. Присутствие Плутов, подражающих чистильщикам, быть может, косвенно подвергает опасности честных чистильщиков, оказывая незначительное давление на крупных рыб, с тем чтобы они поедали полосатых балерин. Приверженность настоящих чистильщиков к определенному месту позволяет их клиентам находить их и избегать Плутов.