Энергия, секс, самоубийство

Итак, метаногены отличаются метаболическим хитроумием, и тем не менее они постоянно сталкиваются с очень серьезной проблемой, о которой мы уже говорили в главе 1. Беда в том, что, хотя углекислого газа всегда предостаточно, в любом местообитании, где есть кислород, водорода мало, так как водород и кислород взаимодействуют с образованием воды. Это означает, что с точки зрения метаногена все, что производит хоть немного водорода, — это просто подарок судьбы. А гидрогеносомы — подарок вдвойне, потому что в процессе производства собственной энергии они испускают и водород, и углекислый газ — как раз то, что нужно метаногенам. Что еще важнее, гидрогеносомам не нужен кислород — наоборот, они предпочитают его избегать, и они могут функционировать в условиях дефицита кислорода. Неудивительно, что метаногены присасываются к гидрогеносомам, как поросята к свиноматке! Заслуга Мартина и Мюллера в том, что они поняли, что этот тесный метаболический союз мог быть основой симбиотического происхождения эукариотической клетки.

Билл Мартин утверждает, что гидрогеносомы и митохондрии находятся на разных концах малоизученного спектра разнообразия. К вящему удивлению тех, кто знаком с митохондриями только по учебникам, у многих простых одноклеточных эукариот митохондрии работают в отсутствие кислорода. Вместо него такие «анаэробные» митохондрии используют для «сжигания» пищи другие простые соединения, например нитраты или нитриты. В остальном они очень похожи на «обычные» митохондрии и, несомненно, находятся с ними в родстве. Таким образом, спектр простирается от «аэробных» митохондрий вроде наших, которым нужен кислород, До «анаэробных» митохондрий, предпочитающих другие молекулы, скажем, нитраты, и далее до гидрогеносом, которые функционируют иначе, чем обычные митохондрии, но тем не менее родственны им. Существование такого спектра заставляет задуматься о его происхождении. «Как же выглядел общий предок митохондрий и гидрогеносом?» — спрашивает Мартин.

Этот вопрос очень важен для происхождения эукариот, а значит, всех сложных форм жизни как здесь на Земле, так и во всей Вселенной. Поиск общего предка сводится к выбору одного из двух возможных вариантов. Первая возможность: он был сложной бактерией, гораздой на метаболические ухищрения; некоторые из них ее потомки сохранили, а некоторые утратили в процессе адаптации к новым условиям жизни. Если так, то дальнейшая эволюция этих потомков была не прогрессивной, а регрессивной — они упрощались, переходя к узкой специализации. Вторая возможность: общий предок был простой, дышащей кислородом бактерией, чем-то вроде свободноживущего предка Rickettsia. Ее потомки становились все более разнообразны — они не регрессировали, а прогрессировали. Каждый из этих вариантов позволяет сделать конкретные предсказания. В первом случае, если предковая бактерия была метаболически сложной, она могла передавать специализированные гены, например гены, отвечающие за производство водорода, непосредственно своим потомкам. Любые эукариоты, адаптировавшиеся к производству водорода, могли унаследовать гены от этого общего предка, независимо от того, насколько разнообразными они стали впоследствии. Гидрогеносомы встречаются у разных групп эукариот. Если они получили гены, отвечающие за производство водорода, от общего предка, то эти гены должны быть близко родственны, независимо от того, насколько разнообразными стали содержащие их клетки. С другой стороны, если разнообразные группы и унаследовали изначально простые, использующие кислород митохондрии, то им пришлось придумывать разнообразные формы анаэробного метаболизма независимо каждый раз, когда они оказывались в местообитаниях с низким содержанием кислорода. В случае гидрогеносом, гены, отвечающие за производство водорода, должны были независимо возникать в каждом случае (или перемещаться случайно за счет горизонтального переноса генов), а значит, их эволюционная история выглядит столь же разнообразной, как история клеток, в которых они жили.

Осталось сравнить эти два предположения с действительностью и сделать выбор. Если предок обладал сложным метаболизмом, то все гены, отвечающие за производство водорода, должны быть родственны или, по крайней мере, могут быть родственны. Если же предок обладал простым метаболизмом, то все эти гены должны быть неродственны. Так как же обстоит дело? Окончательного ответа пока нет, но большинство данных, за редкими исключениями, по-видимому, свидетельствуют в пользу первой гипотезы. Несколько исследований, опубликованных в начале нынешнего тысячелетия, говорят о едином происхождении по крайней мере некоторых генов анаэробных митохондрий и гидрогеносом, как и предсказывает водородная гипотеза. Например, фермент, при помощи которого гидрогеносомы образуют водород (пируват: ферредоксин оксидоредуктазы, или ПФОР), был почти наверняка унаследован от общего предка. По-видимому, общее происхождение имеют и мембранный насос, транспортирующий АТФ из митохондрий и гидрогеносом, а также фермент, необходимый для синтеза респираторного железо-серного белка. Эти исследования наводят на мысль, что общий предок действительно был метаболически «разносторонним», то есть мог, в зависимости от обстоятельств, дышать с использованием кислорода или других молекул или производить водород. Такая разносторонность может показаться надуманной, но она действительно существует сегодня у некоторых групп -протеобактерий, таких как Rhodobacter, которые, соответственно, больше похожи на предковые митохондрии, чем Rickettsia.

Но почему тогда геном Rickettsia так похож на геном современных митохондрий? Мартин и Мюллер предположили, что возникновение параллелей между Rickettsia и митохондриями связано с двумя факторами. Во-первых, Rickettsia являются -протеобактериями, поэтому их гены, отвечающие за аэробное дыхание, действительно должны быть родственны генам аэробных митохондрий, а также генам других свободноживущих аэробных -протеобактерий. Другими словами, митохондриальные гены похожи на гены Rickettsia не потому, что они обязательно унаследованы от Rickettsia, а потому, что и Rickettsia и митохондрии унаследовали гены аэробного дыхания от общего предка, который мог быть совсем не похож на Rickettsia. В таком случае встает резонный вопрос: почему, если предок был не похож ни на рикеттсий, ни на митохондрии, их гены в результате стали такими похожими? Этот вопрос подводит нас ко второй гипотезе, выдвинутой Мартином и Мюллером, — гены уподобились друг другу в результате конвергентной эволюции, о которой шла речь в начале первой части книги. Рикеттсии и митохондрии ведут сходный образ жизни в сходных местообитаниях: они производят энергию путем аэробного дыхания внутри других клеток. Их гены испытывают сходное давление естественного отбора, что часто приводит к конвергенции как в плане того, какие именно гены сохраняются, так и в плане последовательности ДНК. Если конвергенция отвечает за сходство, то гены Rickettsia должны быть похожи только на аэробные митохондрии, а не на анаэробные митохондрии, про которые только что шла речь. Если же общий предок очень отличался от Rickettsia (если это была метаболически «разносторонняя» бактерия, такая как Rhodobacter), то параллелей между Rickettsia и этими анаэробными митохондриями быть не должно. И действительно, по большей части их и нет.

Как раб привычки стал мировым лидером

Современные данные говорят о том, что протагонистами эукариотического симбиоза были метаноген и метаболически разностороняя -протеобактерия вроде Rhodobacter. Водородная гипотеза позволяет примирить взаимоисключающие на первый взгляд экологические требования этих протагонистов, утверждая, что союз был основан на метаболическом пристрастии метаногена к водороду и способности бактерии его удовлетворять. Однако многих ученые считают, что это простое решение поднимает не меньше вопросов, чем дает ответов. Как симбиоз, который мог работать только в анаэробных условиях (или при низком содержании кислорода), привел к столь славному расцвету эукариот, особенно многоклеточных, если почти все они теперь полностью зависят от кислорода? Почему это произошло именно тогда, когда содержание кислорода в атмосфере и Мировом океане росло — или мы должны считать это простым совпадением? Если первый эукариот жил в строго анаэробных условиях, почему он не утратил все свои гены кислородного дыхания путем эволюционного «износа» (то есть за ненадобностью), как это сделали когда-то нынешние анаэробные эукариоты? И если хозяин не был примитивной эукариотической клеткой, способной менять форму и захватывать бактерий целиком, то как -протеобактерии вообще попали внутрь?

Водородная гипотеза, в сочетании с последними открытиями, может ответить на все эти трудные вопросы. При этом, что немаловажно, для этого даже не придется привлекать какие-либо эволюционные новшества (возникновение новых признаков). Я много думал об этих идеях и хотя вначале, должен признаться, был настроен крайне скептически, теперь я почти уверен, что подобное действительно имело место. В предложенной Мартином и Мюллером цепочке событий просматривается неумолимая эволюционная логика, но еще важнее то, что она основана на характеристиках окружающей среды — на давлении естественного отбора, связанном с обстоятельствами, которые случайно сложились в то время на Земле. Повторялась бы эта цепочка событий, если бы эволюционный фильм прокручивался много раз, как говорит нам Стивен Джей Гулд? Сомневаюсь. Мне кажется маловероятным, что предложенная Мартином и Мюллером конкретная последовательность событий могла бы повториться в спешке; на самом деле, я сомневаюсь, что она вообще воспроизводима. А если речь идет о другой планете, с другим набором случайных обстоятельств, то сомнения только усиливаются. Вот почему я подозреваю, что возникновение эукариотической клетки было, по сути, случайностью и произошло лишь один раз на нашей Земле. Давайте посмотрим, как это могло случиться. Для ясности я сейчас изложу это в виде «сказки просто так», опуская многочисленные затуманивающие смысл «если бы» (см. также рис. 4).

Рис. 4. Водородная гипотеза. Упрощенная схема взаимоотношений между «разносторонней» бактерией и метаногеном. (а) Бактерия способна к разным формам аэробного и анаэробного дыхания, а также к брожению, в процессе которого образуется водород; в анаэробных условиях метаноген использует выделяемые бактерией водород и углекислый газ. (б) Симбиоз становится более тесным: метаноген теперь зависит от производимого бактерией водорода и постепенно захватывает бактерию, (в) Бактерия оказалась внутри метаногена. Перенос генов между бактерией и хозяином позволяет последнему поглощать и ферментировать органическое вещество так, как это раньше делала бактерия. Таким образом, он больше «не обязан» производить метан. Пунктирная линия указывает на то, что эта клетка имеет химерную природу

Жили-были метаноген и -протеобактерия. Жили они по соседству, в океанских глубинах, где кислорода было мало. Бактерия была «мусорщиком». Она обеспечивала себя по-разному, но чаще всего производила энергию за счет ферментирования пищи (остатков других бактерий), выделяя водород и углекислый газ. Метаноген с удовольствием использовал эти продукты обмена бактерии, ведь ему хватало их для построения всего необходимого. Такое положение дел так хорошо устраивало обоих партнеров, что они с каждым днем все теснее прижимались друг к другу. Метаноген даже постепенно менял форму тела (что было возможно благодаря цитоскелету), чтобы крепче обнять своего благодетеля. Такое изменение формы клетки показано на рис. 3.

С течением времени бедная -протеобактерия стала задыхаться в столь крепких объятиях — у нее оставалось совсем мало поверхности для поглощения пищи. Так недолго и умереть от голода… но к этому времени она была так тесно связана с метаногеном, что не могла просто хлопнуть дверью и уйти. Однако она могла бы целиком и полностью переместиться внутрь метаногена, а тот мог бы начать есть за двоих. Такое положение дел снова устроило бы обоих партнеров. И -протеобактерия переехала на постоянное место жительства внутрь клетки метаногена.

Перед тем как продолжить сказку, давайте отметим, что примеры того, как одни бактерии живут внутри других, действительно есть, и они вовсе не обязательно попадали внутрь за счет фагоцитоза. Самый известный пример — Bdellovibrio, страшная бактерия-хищник. Она стремительно движется, покрывая за секунду расстояние, в 100 раз превышающее ее собственную длину, до тех пор, пока не столкнется с другой бактерий. Непосредственно перед столкновением она начинает быстро вращаться и пронзает (просверливает?) клеточную стенку жертвы. Оказавшись в клетке, она разрушает ее структуры и размножается, завершая жизненный цикл за 1–3 часа. Как часто нехищные бактерии попадают внутрь других бактерий или архей — спорный вопрос, но основной постулат водородной гипотезы — для проникновения в другую клетку фагоцитоз не обязателен — вовсе не кажется необоснованным. Интересное подтверждение было найдено в 2001 г.: выяснилось, что мучнистые червецы — мелкие, беловатые насекомые, похожие на комочки ваты, которые живут на многих комнатных растениях, — иногда содержат -протеобактерии в качестве внутриклеточных эндосимбионтов. Внутри этих эндосимбиотических бактерий живут еще более мелкие -протеобактерии. Так, одна бактерия живет в другой бактерии, которая живет внутри клетки насекомого, — и все довольны. Невольно вспоминается старый стишок: «под микроскопом он открыл, что на блохе живет блоху кусающая блошка; на блошке той блошинка-крошка, в блошинку же вонзает зуб сердито блошиночка, и так ad infinitum» [26] .

26

Дж. Свифт. Перевод М. Л. Лозинского.