Энергия, секс, самоубийство

Большинство природных фракталов на самом деле не настоящие фракталы, потому что их масштабная инвариантность не бесконечна. И все же узор ветвления каждой ветки примерно повторяет характер ветвления дерева как целого, а ветвление кровеносных сосудов в любой ткани или органе — их ветвление во всем организме. Видя только один узор, оценить масштаб зачастую непросто. Сердечно-сосудистая система слона напоминает аналогичную систему мыши, хотя она увеличена почти на шесть порядков (в миллион раз). Если сети выглядят похожими при столь существенных изменениях масштаба, то самым естественным языком для их описания является фрактальная геометрия. Пусть ветвящиеся системы природы и не настоящие фракталы, но они достаточно приближены к ним, чтобы их было можно моделировать с использованием соответствующих математических принципов.

Вест, Браун и Энквист задумались о том, не объясняет ли фрактальная геометрия природных «распределительных сетей» почти универсальную зависимость уровня метаболизма от размера тела. Это было бы логично, ведь уровень метаболизма соответствует потреблению пищи и кислорода, а они поступают в отдельные клетки животного не через поверхность тела, а как раз-таки через ветвящуюся «распределительную сеть», в данном случае кровеносные сосуды. Если уровень метаболизма ограничен доставкой этих питательных веществ, резонно предположить, что он должен по большому счету зависеть от свойств распределительной сети. В статье, опубликованной в журнале Science в 1997 г., Вест, Браун и Энквист сделали три основных допущения. Во-первых, сеть обслуживает весь организм (доставляет питательные вещества ко всем его клеткам) и поэтому должна заполнять весь объем организма. Во-вторых, капилляр — мельчайшее ответвление кровеносной системы — имеет инвариантный размер, то есть размер капилляров одинаков у всех животных независимо от размеров их тела. И в-третьих, они предположили, что питательные вещества должны распределяться по сети с минимальными затратами энергии и времени, и в процессе эволюции естественный отбор соответствующим образом оптимизирует распределительную сеть.

Ученым нужно было принять во внимание и некоторые другие факторы, связанные с эластичностью сосудов, но мы не будем углубляться в дебри. Итог таков: для поддержания самоподобной фрактальной сети (то есть такой, которая выглядит одинаково в любом масштабе) при пропорциональном увеличении размеров тела на несколько порядков общее число ветвей сети увеличивается медленнее, чем объем тела. Наблюдения показывают, что это действительно так. Например, кит в десять миллионов (10⁷) раз тяжелее мыши, а ответвлений от аорты к капиллярам у него только на 70 % больше. Согласно идеализированным расчетам фрактальной геометрии, в крупном животном распределительная сеть должна занимать относительно меньше места; каждый капилляр обслуживает большее число «конечных пользователей» (клеток). Это означает, что количество пищи и кислорода, распределяемое «на всех», уменьшается, а клеткам, получающим меньше пищи, придется понизить уровень метаболизма. Понизить насколько? Фрактальная модель предсказывает, что уровень метаболизма должен соответствовать массе тела в степени 3/4 . Представьте себе это в виде наклона прямой на графике с логарифмическим масштабом на обеих осях: на каждые три шага по оси с логарифмом уровня метаболизма приходятся четыре шага на оси с логарифмом массы. Иными словами, фрактальная модель Веста, Брауна и Энквиста предсказывает, что уровень метаболизма должен изменяться пропорционально массе в степени 3/4 . Таким образом, она объясняет метаболический закон 3/4 (закон Клайбера). Если это объяснение верно, то все живые организмы подчиняются правилам фрактальной геометрии. Они определяют размер тела, плотность популяций, продолжительность жизни, темпы эволюции — вообще всё.

Но и это еще не предел. Фрактальная модель идет дальше, делая радикальное предсказание. Мы уже говорили, что закон Клайбера, как кажется, применим не только к большим организмам, у которых есть явная ветвящаяся распределительная сеть (млекопитающие, насекомые, деревья), но и к простым существам, у которых, на первый взгляд, такой сети нет (отдельные клетки). Вест, Браун и Энквист предположили, что простые организмы тоже имеют какую-то фрактальную распределительную сеть. Это действительно радикальное предположение, так как оно предполагает существование уровня биологической организации, который до сих пор не был нами обнаружен, и даже сторонники фрактальной теории осторожно говорят о некоей «виртуальной» сети. Тем не менее многие биологи не склонны с ходу отметать это предположение, так как в последнее время стало ясно, что цитоплазма — это нечто куда более сложное, чем аморфный гель, который описывается в учебниках. Характер ее организации пока что ускользает от понимания, но ясно, что потоки цитоплазмы «струятся» по клетке, а многие биохимические реакции гораздо жестче приурочены к определенным пространственным точкам, чем считалось ранее. Большинство клеток имеют сложную внутреннюю архитектуру, в том числе разветвленные сети волокон цитоскелета и сети митохондрий. Но действительно ли эти внутриклеточные сети являются фрактальными и подчиняются законам фрактальной геометрии? Они, бесспорно, ветвятся (рис. 13), но на древовидные сети циркуляторных систем это не слишком похоже. Фрактальная геометрия описывает самоподобные системы, а во внутриклеточных системах самоподобия не просматривается.

Рис. 13. Сеть митохондрий в клетке культуры ткани млекопитающего, окрашенная красителем MitoTracker. Митохондрии нередко перемещаются по клетке и могут образовывать сетчатые структуры, такие как на этом рисунке. Однако на фрактальное дерево эти сети не похожи

Чтобы решить эти с виду нерешаемые проблемы, Вест, Браун и Энквист модифицировали свою модель. Исключив из нее требование наличия явных ветвящихся сетей, они взяли за основу геометрию иерархических сетей (сетей, которые включены в другие сети, как матрешки). Другие физики (назову Джаянта Банавара из Университета Пенсильвании и его коллег) попробовали упростить сетевую модель, вообще исключив из нее фрактальную геометрию, однако их модель тоже предполагает наличие ветвящейся распределительной сети. С конца 1990-х гг. на страницах престижных научных журналов каждые несколько месяцев появляется новая порция мудреных математических выкладок, часто перемежаемых уничижающими отповедями, такими как, например, «это не может быть справедливо, так как нарушает однородность размерностей…». Подобные споры нередко приводят к расколу между биологами, которые слишком часто сталкиваются с исключениями из якобы универсальных законов («в природе все сложнее, чем на самом деле»), и физиками, такими как Вест, которые пытаются найти общую теорию всего. Вест не стесняется в выражениях: «Если бы Галилей был биологом, он исписал бы тысячи страниц, тщательно документируя, что предметы разной формы падают с Пизанской башни с немного разной скоростью. Отвлекаясь на эти мелочи, он упустил бы главное: если не принимать в расчет сопротивление воздуха, все предметы падают с одинаковой скоростью независимо от их массы».

Потребности распределения или распределение по потребностям?

В 2002 г. Вест и Браун, объединившие усилия с Вильямом Вудраффом, биохимиком из Лос-Аламоса, опубликовали свое, возможно, самое любопытное открытие. В статье в «Трудах Национальной академии наук» они распространили фрактальную модель на митохондрии. Они показали, что митохондрии, а также тысячи мельчайших дыхательных комплексов на их мембранах подчиняются метаболическому закону трех четвертей. Иными словами, судя по их данным, одно и то же соотношение между уровнем метаболизма и размером охватывает «27 потрясающих воображение порядков величины». Я собирался обсудить эту статью, когда только задумывал эту книгу. Главный довод показался мне убедительным, но я так и не разобрался, что же из него следует, хоть и внимательно прочитал статью. С тех пор я безуспешно пытаюсь это понять. Неужели уровни метаболизма отдельных дыхательных комплексов митохондрий и синего кита подчиняются одной и той же закономерности? Если да, что это значит?

Поскольку уровень метаболизма определяется через скорость потребления кислорода, которое в основном происходит в митохондриях, то в конечном итоге уровень метаболизма отражает энергетический круговорот самих митохондрий. Базовый уровень производства энергии в митохондриях пропорционален размеру организма. Согласно Весту и его коллегам, характер этой пропорциональности определяется свойствами «распределительной сети», подводящей ресурсы к клеткам, затем к митохондриям и, наконец, к самим дыхательным комплексам. Это означает, что телескопическая серия сетей ограничивает уровень метаболизма и навязывает конкретной митохондрии его определенный уровень. Вест и его коллеги действительно считают сеть ограничением — они называют это «гегемонией иерархии сетей» [49] . Но если «распределительные сети» действительно ограничивают уровень метаболизма, то по мере увеличения размера животных уровень метаболизма отдельных митохондрий вынужден замедляться независимо от того, хорошо это или плохо. Их максимально возможная энергетическая эффективность должна падать. Почему? Потому что с увеличением размера пропорциональное изменение сетей налагает ограничения на каждый капилляр, который теперь должен «кормить» больше клеток (или модель вообще не работает). Уровень метаболизма должен падать вместе с плотностью капилляров. Как признают Вест и его соавторы, эта особенность, связанная с увеличением размера, представляет собой ограничивающее условие, а не благоприятную возможность. С эффективностью она никак не связана.

49

На самом деле они делают определенное предсказание на этой основе. Сетевая организация обязывает отдельные митохондрии работать медленнее, чем если бы они были свободны от ограничений сети. Когда клетки растут в культуре, питательные вещества поступают им прямо из окружающей среды в большом количестве. Нет сети, нет и связанных с ней ограничений, а значит, уровень метаболизма должен расти. На этом основании Вест, Вудрафф и Браун предположили, что растущие в культуре клетки млекопитающих должны быть более метаболически активны, и подсчитали, что после нескольких поколений в культуре клетки должны содержать примерно 5000 митохондрий, а у каждой митохондрии должно быть около 3000 дыхательных комплексов. Эти цифры не соответствуют действительности. Чаще всего клетки млекопитающих адаптируются к культуральному содержанию, теряя митохондрии. Они переходят к образованию энергии за счет брожения. В качестве побочного продукта образуется лактат, накопление которого, как известно, препятствует росту клеток млекопитающих в культуре. Что же касается числа дыхательных комплексов в одной митохондрии, то согласно большинству оценок порядок величины составляет не 3 тысячи, а примерно 30 тысяч. Оценка Веста, Вудраффа и Брауна отличается от эмпирических оценок на порядок величины.

Если это правда, то один из аргументов Веста неверен. Он утверждает: «С увеличением размера организмы становятся эффективнее. Вот почему в процессе эволюции появились крупные животные. Это лучший способ использования энергии». Но если «фрактальный аргумент» Веста справедлив, то все обстоит ровным счетом наоборот. С увеличением размера животных «распределительная сеть» вынуждает клетки использовать меньше энергии. Большие животные должны найти способ выжить, имея в своем распоряжении меньше энергии, по крайней мере, относительно массы тела. Речь тут уже не об эффективности, а скорее о нормированном распределении ресурсов. Если сеть действительно ограничивает уровень метаболизма, то это еще одна причина, по которой возникновение большого размера, а с ним и сложности, было столь маловероятным.

Так налагает ли «распределительная сеть» ограничения на организм? Эта сеть, несомненно, важна и, возможно, фрактальна, но есть серьезные основания сомневаться в том, что она ограничивает уровень метаболизма. На самом деле все может быть наоборот. Известны по крайней мере несколько случаев, когда потребности контролируют сеть. Спрос и предложение — это что-то из области экономики, но в данном случае их соотношение определяет разницу между эволюционной траекторией, ведущей к усложнению, и миром, навечно увязшим в бактериальном болоте. Если с увеличением размера клетки и организмы становятся эффективнее, то за это увеличение ждет награда, поощряющая к дальнейшим свершениям. Допустим, размер и сложность и правда идут рука об руку, и награда за увеличение — это и награда за усложнение. Но почему жизнь склонна увеличиваться и усложняться, если увеличение размера сулит переход на продуктовые карточки? За большой размер и так приходится расплачиваться увеличением числа генов и улучшением организации, но если фрактальная модель верна, большие организмы обречены еще и на вечный обет нестяжания. Так зачем же стремиться расти?

Универсальная константа под вопросом

Есть много причин сомневаться в справедливости фрактальной модели, но одна из самых серьезных — это обоснованность самого метаболического закона трех четвертей. Главное достоинство фрактальной модели в том, что из основных принципов она выводит взаимоотношение между уровнем метаболизма и массой. На основании только лишь фрактальной геометрии ветвящихся распределительных сетей в трехмерных телах она предсказывает, что уровень метаболизма животных, растений, грибов, водорослей и одноклеточных организмов должен быть пропорционален их массе в степени 3/4 (0,75). С другой стороны, если новые эмпирические данные покажут, что показатель степени все-таки не равен 0,75, то фрактальная модель столкнется с проблемой. Ответ, который она дает, не соответствуют эмпирическим данным. Случалось, что расхождения теории с практикой приводили к рождению новой, немыслимой прежде теории (вспомним, как необъяснимые с точки зрения ньютоновской физики факты указали дорогу к теории относительности), но случалось, конечно, что такие расхождения приводили к краху исходной модели. В нашем случае фрактальная геометрия может объяснить степенную зависимость в биологии только в том случае, если эта зависимость действительно существует, то есть если показатель степени 0,75 действительно является «универсальной константой».

Я уже упоминал, что Альфред Хойзнер и другие исследователи на протяжении нескольких десятков лет пытались оспорить метаболический закон трех четвертей, утверждая, что предложенный Максом Рубнером показатель степени 2/3 ближе к истине. Развязка наступила в 2001 г., когда физики Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайтц — все они тогда работали в Массачусетском технологическом институте (Кембридж, США) — решили внимательно приглядеться к метаболическому закону трех четвертей.

Они пересмотрели исходные данные Клайбера и Броди, а также данные из других публикаций на эту тему, пытаясь понять, насколько они достойны доверия.