Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды

Тольман (Tolman, 1924) провел селекцию в течение двух генераций у крыс, обучавшихся в лабиринте. Производился отбор наиболее хорошо и наиболее плохо обучающихся особей. В результате средняя способность к обучению в обеих группах сдвинулась в сторону проводившейся селекции. Эта работа впервые показала, что путем отбора можно сдвинуть способность к выработке индивидуально приобретенного опыта.

Наиболее детальной работой по изучению наследственности в способности к выработке условных рефлексов является исследование Викари (Vikari, 1929), проведенное на мышах.

Была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus wagneri asiatica) и трех линий обычных мышей (Mus musculus): альбиносов, ослабленных коричневых (dilute brown) и ненормальноглазых (abnormal-x-ray-eyed). Оказалось, что каждая линия имеет характерную для нее кривую скорости обучаемости. Скрещивания, проведенные между представителями этих линий мышей, показали, что быстрая обучаемость доминирует над обучаемостью более медленной.

На основании расщепления, полученного во втором поколении, автор указывает, как на одну из возможностей, что различие в обучаемости между коричневыми и белыми мышами обусловлено монофакториально. Однако не отрицается возможность и более сложной картины наследования. Различие в обучаемости между линией альбиносов и японскими танцующими мышами, представителями двух разных видов, обусловливается наличием нескольких факторов.

Большое количество подопытных животных (900 мышей), детальный анализ и обработка материала, проведенные в этой работе, с несомненностью указывают на большую роль наследственности в способности к обучаемости.

Подводя итог работам, в которых изучались изменчивость и наследственность такого общего свойства, как способности к выработке условных рефлексов у крыс и мышей, можно сказать, что эти работы впервые с несомненностью показали, что данное свойство находится под тесным контролем генотипических факторов.

Резюмируя работы, проведенные на мышах и крысах по изучению наследования свойств поведения, можно сказать, что эти исследования с несомненностью установили большую роль наследственных факторов в формировании различных свойств поведения. Однако относительная бедность в разнообразии и дифференцированности поведения этих животных ограничивает возможность более детального изучения наследования свойств поведения на данных объектах.

Для такой работы необходим объект с более высокодифференцированным и изученным поведением. И наиболее удобными для этого животными с несомненностью должны явиться собаки.

Перейдем к рассмотрению работ по изучению на собаках наследственности свойств поведения. Начнем с работ, посвященных наследованию отдельных реакций поведения.

Остановимся прежде всего на литературе по наследованию оборонительных реакций. Хемфри и Уорнер (Humphrey, Warner, 1934) приходят к выводу, что оборонительные реакции у собак являются наследственными признаками. По их мнению, боязнь сильных раздражителей (body sensitivity) и боязнь сильных, резких звуков (ear sensitivity) являются самостоятельными наследственными признаками, однако в своем проявлении и выражении они находятся в зависимости от предшествующей жизни собаки.

Интересные данные получены по гибридам волков с собаками. Относительно этих гибридов у практиков-собаководов имеется совершенно определенное мнение о постоянном проявлении у них резко выраженной трусости. Стефаниц указывает, что метисы между собаками и волками оказываются трусливыми. Помимо собственных наблюдений, он ссылается на английского заводчика Брука, который в течение долгого времени содержал волков, динго и гиеновых собак. Брук сообщил, что он предпочитает иметь дело с взрослыми волками, чем с гибридом волка с собакой. Далее Стефаниц указывает, что в записках Danischen kennel klubs сообщается о скрещивании волков с собаками.

Шмид (Schmidt, 1940) описал поведение гибридов волков с собаками. Он указал на проявление у этих животных пугливости и боязни новых предметов. Во втором поколении произошло ясное расщепление по признакам поведения.

Хемфри и Уорнер указывают также на попытку дрессировать гибридов волков с собаками. Дрессировка продвигалась успешно до тех пор, пока гибриды находились на привязи. Но как только они спускались, невозможно было заставить их повиноваться.

Адамец(1930) указывает, что склонность к одичанию, которую можно поставить в известную связь с пассивно-оборонительной реакцией, наиболее характерна, по наблюдениям овцеводов Патагонии, для гибридов овчарок.

Наследование и наследственное осуществление оборонительных реакций у собак было изучено на большом материале Крушинским (1938). Было обследовано 278 потомков различных скрещиваний. Материал по наследованию пассивно-оборонительной реакции (трусости) был собран им на двух сериях собак. К первой относятся собаки, принадлежащие московским любителям и воспитанные в различных ведомственных питомниках; можно сказать, что условия воспитания этой группы собак были весьма неоднородными. Ко второй относятся собаки, воспитанные в однородных условиях питомника Института Эволюционной физиологии и патологии им. И. П. Павлова. Несмотря на различные условия воспитания, картина наследования в обеих группах была сходной. Оказалось, что в возникновении пассивно-оборонительной реакции большую роль играют генотипические факторы.

При скрещивании между собой трусливых собак подавляющее большинство потомков обладает так же, как и их родители, данной особенностью поведения. Так, у собак, воспитанных в ведомственных питомниках и у московских любителей, от подобных скрещиваний было получено 45 трусливых и четыре нетрусливых потомка. При скрещивании трусливых особей с нетрусливыми получены 61 трусливый и 53 нетрусливых потомка. И наконец, при скрещивании между собой нетрусливых собак были получены 52 нетрусливых и 9 трусливых потомка. Сходные результаты были получены на собаках, воспитанных в институте в Колтушах. Коэффициент корреляции, вычисленный у этих собак между братьями и сестрами в отдельных пометах, оказался +0,54+0,06. Таким образом, эти данные с несомненностью указывают, что генотип играет большую роль в происхождении пассивно-оборонительной реакции собак.

Анализ отдельных родословных указывает на вероятность того, что данное свойство поведения наследуется как доминантное или не полностью доминантное, однако картина этого наследования не может быть сведена к монофакториальной.

Помимо значения генотипа в формировании данного свойства, большое значение имеют внешние факторы.

Работа Выржиковского и Майорова (1933), проделанная в Колтушах, показала, что изолированное от внешнего мира воспитание собак приводит к значительному проявлению у них трусости. Павлов назвал эту трусость «неизжитым рефлексом естественной осторожности». При соприкосновении щенков со всем многообразием внешнего мира происходит, по его мнению, постепенное угасание этого рефлекса.

При воспитании щенков в изоляции, где они не имеют возможности встречаться с постоянно меняющимся многообразием окружающей среды, их рефлекс естественной осторожности не изживается, а сохраняется на всю жизнь — собаки оказываются трусливыми.

Таким образом, казалось, что существует две формы пассивно-оборонительной реакции: одна генотипически обусловленная, другая возникающая при неблагоприятных условиях воспитания. Однако дальнейший анализ, проведенный Крушинским, показал, что нельзя говорить о двух формах пассивно-оборонительной реакции: генотипически и паратипически обусловленных. Исследуя возникновение пассивно-оборонительной реакции у двух различных пород собак — немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в условиях свободы (у частных лиц) и частичной изоляции (питомники), оказалось, что собаки этих пород дают различный процент трусливых особей как в свободных условиях, так и в изоляции. В условиях свободного воспитания среди эрдельтерьеров оказалось 17 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 48,5 %. В условиях изоляции среди эрдельтерьеров оказалось 41,5 % трусливых особей, а среди немецких овчарок — 88 %.