Эволюция биосферы

В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой — виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в его состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Ко вторым — мигрирующие птицы, рыбы, некоторые насекомые.

Особи разных видов, входящие в состав биогеоценоза, связаны между собой различными формами связей. Ограниченность пространства, занятого биогеоценозом, ограничивает площадь местообитания отдельных видов. Борьба за расширение местообитания ведется разными средствами вплоть до химических (антибиотики, фитонциды). Весьма важна пищевая связь, питание одних видов другими, а также конкуренция за пищевой объект, включающая различные способы подавления конкурентов. У растений и бактерий пищевая конкуренция включает конкуренцию за питательные соли.

Существенное значение имеют связи типа взаимоотношений цветковых растений и насекомых-опылителей. В этом случае растения также «соревнуются между собой» в способах привлечения насекомых, а насекомые — в эффективности сбора пыльцы и нектара. Очень интересны связи между организмами, получившие название симбиоза, т. е. сожительства. Целая большая группа растений — лишайники — представляет собой результат сожительства — симбиоза гриба и водоросли. Многие высшие растения находятся в постоянном симбиозе с грибом — микоризой, развивающейся на их корнях. Орхидейные, в частности, вообще не могут расти без гриба-сожителя и заражаются им, уже начиная с семени. Все жуки-дровосеки, личинки которых питаются древесиной, имеют в пищеварительном тракте специальные образования — так называемые симбиоорганы, заполненные микроорганизмами, переваривающими древесину. Способность жвачных животных питаться грубой пищей также взаимосвязана с населением их желудка. Часто встречающиеся у моллюсков, насекомых, ракообразных, глубоководных рыб светящиеся органы имеют двойное происхождение. Орган с весьма специфической структурой развивается у животного, а свечение обеспечивается присутствием в нем симбионтов — светящихся бактерий.

Большую роль играют отношения типа паразит — хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей — передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще недостаточно ясно.

Кроме связей непосредственных — пищевых, прямой конкуренции за пищевой субстрат или местообитание — члены биоценоза неизбежно связаны между собой в процессе своей жизнедеятельности. В зимний период в водоемах, покрытых льдом, в итоге деструктивных процессов нередко создается дефицит кислорода. Это отражается на жизнедеятельности всех аэробных организмов. Усиленное развитие микроскопических водорослей при недостатке солей азота и фосфора затрудняет деструкцию органического вещества микроорганизмами и т. п.

Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, т. е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. По-видимому, существует прямая зависимость между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям. Ч. Элтон (1960) приводит весьма интересные примеры подобной зависимости:

1. Меньше всего страдает от вселенцев биоценоз тропического леса континентов. Он очень устойчив как по отношению к вселенцам извне, так и в смысле постоянства численности отдельных видов. В тропических лесах не наблюдаются вспышки численности отдельных видов. Размножение потенциальных вредителей сдерживается многочисленными хищниками, паразитами. Численность особей видов невелика.

2. Относительно устойчивы биоценозы лесов умеренных областей. Так, экосистема Уитхэм — Вудс в Англии «допустила» в свой состав всего трех или четырех вселенцев, включая каролинскую белку и европейский вид клена — явор.

3. Животный и растительный мир океанических островков более беден по сравнению с континентами. Межвидовые связи и зависимости, которые можно объединить выражением «биотические связи», выражены слабее. Поэтому фауна и флора океанических островов, при условии свободного обмена организмами, не в состоянии длительно сохранять свой облик, на что в свое время указывал Дарвин. За прошедшие с времен Дарвина годы накопилось огромное количество аналогичных фактов. В Новой Зеландии, например, за сравнительно короткий срок натурализовался 61 вид млекопитающих и птиц. Из этого числа почти 52% переселенцев из Англии, 41% — из Австралии, Азии и Америки и немногим более 6% — из Европы и Полинезии. Эти цифры показывают, что основной фактор вселения — интенсивность связи Новой Зеландии с различными частями земного шара. Будучи в течение длительного времени колонией Англии, Новая Зеландия получила из этой страны и наибольший процент вселенцев. Это указывает на относительную слабость биотических отношений в экосистеме Новой Зеландии, па ее способность включать большое количество видов-вселенцев.

4. Еще более упрощен биоценоз фруктовых садов. Элтон приводит примеры и высказывания выдающихся специалистов, из которых становится очевидной относительно малая устойчивость этих биоценозов против нашествия вредителей и грибных заболеваний. В такого рода сообществах время от времени наблюдаются «волны» размножения отдельных групп вредителей, приносящие огромные убытки.

5. Наконец, наиболее подвержены вредителям такие биоценозы, как поля, засеянные культурными растениями. Только интенсивная борьба, которую постоянно ведет человек с сорняками, вредными насекомыми, грибковыми и бактериальными заболеваниями, позволяет снимать высокий урожай. Без помощи человека упрощенные биоценозы полей, огородов, садов не могли бы существовать сколько-нибудь продолжительное время.

Сложные биоценозы оказываются более устойчивыми не только против вселения отдельных видов, входящих в состав других экосистем, но и по отношению к абиотическим факторам. Сравнительно рыхлые биоценозы Крайнего Севера испытывают более значительные изменения под влиянием похолодания и потепления, чем более устойчивые биоценозы умеренных широт. Биомасса зоопланктона прибрежья Баренцева моря, например, может уменьшиться в некоторые годы в шесть раз по сравнению со средним значением.

Насыщенные жизнью экосистемы обычно более успешно справляются и с различными токсическими воздействиями по сравнению с системами обедненными. В качестве наглядной иллюстрации можно привести данные автора этой книги (1973) об эффективности разрушения фенола (карболовой кислоты) в модельных экосистемах в зависимости от степени их сложности.

Исследовались следующие модели: 1) бактерии; 2) бактерии и водные растения; 3) бактерии, водные растения, моллюски; 4) бактерии, водные растения, рыбы.

Фенол вводился ежедневно одинаковыми порциями во все модельные биоценозы. Скорее всего он разрушался в моделях 3 и 4, медленнее всего — в модели 1. Хотя разрушать фенол могут только бактерии, процесс этот наиболее успешно шел в модельных биоценозах, содержащих кроме бактерий и другие организмы. Причин к тому несколько. Во-первых, фенол разрушают аэробные бактерии, а растения обогащают среду кислородом. Во-вторых, моллюски и рыбы выделяют со своими экскрементами соединения, содержащие биогенные элементы — фосфор, азот, серу и др., также крайне необходимые для успешной работы бактерий. Наконец, в-третьих, вместе с растениями и животными в экосистему были внесены простейшие, питающиеся бактериями. Этим самым минеральные элементы, содержащиеся в телах бактерий, получают возможность вновь вступать в оборот, что опять-таки способствует активности бактерий как деструкторов фенола. Ведь если бы существовали только одни бактерии, они быстро поглотили бы все биогенные соли, что привело бы к прекращению или, во всяком случае, замедлению процесса деструкции фенола. Простейшие (инфузории, жгутиконосцы, амебы и т. п.), поедая бактерий, убыстряют оборот минеральных элементов. Поэтому бактерии могут разрушать фенол при малом их запасе. Подсчет численности различных видов микроскопических простейших, водорослей, микроскопических многоклеточных показал, что чем выше видовое разнообразие, тем энергичнее идет процесс разрушения токсического вещества.

Оказалось, что для успешного разрушения фенола требуется, чтобы биоценоз в течение какого-то времени приспособился к новому фактору. Если вносить фенол сразу большими порциями, биоценоз быстро разрушается, и скорость его распада падает. При постепенном внесении такой же биоценоз оказывается способным разрушать значительно большее количество яда.

Естественные биоценозы отличаются большой самостоятельностью. Одни из них сохраняются в течение длительного времени, другие, наоборот, закономерно изменяются. Так, озера превращаются в болота — идет образование торфа; в конечном итоге на месте озера вырастает лес.