Эволюция биосферы

3. Живая составляющая биосферы подчиняется биологическим факторам, среди которых особое значение имеют наследственность, изменчивость, особенности формирования фенотипа, борьба за существование и естественный отбор.

Закономерности эволюции неживых компонентов биосферы в последнее время детально рассмотрены в монографиях М. И. Будыко (1977), А. П. Виноградова (1967),

А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому здесь будут представлены преимущественно закономерности эволюции биоты как ведущей части биосферы.

Структура жизни

Особую роль в структуре жизни играет особь. Ламарк и его последователи выводили всю эволюцию из изменений, происходящих в особях. Известный советский эволюционист К. М. Завадский (1971) назвал такой подход «организмоцентризмом». Неодарвинисты, напротив, не считали особь существенной.

Выяснение роли в эволюции определенной изменчивости показало, что в случае необратимых изменений среды признаки особи, ее фенотип, также могут изменяться необратимо, причем более или менее одинаково у всех членов популяции. Особь приобретает значение не только как объект отбора, но и как концентратор внешней информации. Оставляя для размножения те или иные особи и, следовательно, их генотипы, естественный отбор сохраняет способы интеграции внешней информации, т. е. конкретные фенотипы. Особь — основной субстрат жизни, в котором накапливается наследственная информация, исторический опыт. Не случайно именно особи характеризуются наибольшей интегрированностью.

Можно составить ряд прогрессивного усложнения внутренних связей.

Биосфера состоит из относительно независимых биогеоценозов, в совокупности составляющих экосферу, и связанных с ней неживых компонентов планеты. Биогеоценоз — совокупность популяций различных видов, приуроченных к определенному местообитанию. Виды связаны друг с другом различными категориями связей более тесно, чем биогеоценозы. Видовая популяция — уже некая целостность, особенно, если учесть генеалогические связи между поколениями; особь — в высшей степени интегрированное единство разнородных частей.

В силу специфических особенностей каждый структурный уровень биосферы играет свою особую роль в ее эволюции. Особь — это в первую очередь лаборатория новообразований; популяция — первичная ячейка деятельности естественного отбора; биогеоценоз — первичная ячейка эволюции, в нем содержатся все основные компоненты биотического круговорота; наконец, биосфера — многокомпонентная саморегулирующаяся система, сохраняющая относительную устойчивость и способная прогрессивно развиваться. Новое появляется в особи, а его конечная судьба и значение определяются положением вида в биосфере.

Анализ циклической структуры жизни позволяет обнаружить еще одну весьма существенную особенность организации живого. Многие крупные таксоны животных и растений в ходе адаптивной радиации распадаются на сходные экологические типы. Так, например, среди отрядов насекомых и позвоночных существуют аналогичные жизненные формы: растительноядные, хищники, сапрофаги. Среди водных ракообразных различных отрядов встречаются фильтраторы, хищники, растительноядные формы. Хищники и паразиты есть не только в мире животных, но и среди грибов и зеленых растений. Подобный параллелизм в образовании сходных адаптивных форм в различных таксонах увеличивает сложность организации жизни. Цикл оказывается составленным из большого числа параллельных нитей, сплетенных в «объемистый канат» из отдельных взаимодействующих видов. Новые виды не всегда заменяют старые, а, вплетаясь в циклическую структуру жизни параллельно с существующими, делают ее более прочной. При этом между параллельными нитями (птицы и звери, насекомые и грибы и т. д.) возникают конкурентные отношения, создающие информационные связи — предпосылку к усложнению организации. Подобное «утолщение» цикла жизни также представляет собой один из аспектов ее прогрессивного развития.

С точки зрения систематики, структура биосферы выглядит как иерархическая система: виды объединяются в роды, роды — в семейства, затем идут отряды, типы. В соответствии с классическими представлениями, развитие жизни происходило путем последовательных дивергенций. В результате подобного процесса разновидность становилась видом, вид давал начало роду, род — семейству и т. д. Так выглядит процесс развития жизни, если в качестве отправного пункта избрать вид. Возможна, однако, и другая точка зрения: крупные таксонические единицы произошли не в итоге развития более мелких, а наоборот, мелкие представляют собой продукт дифференциации крупных.

Если рассматривать эволюцию жизни как процесс дифференциации материи, вторая точка зрения представляется более правильной. Ведь сначала возник круговорот органического вещества, в котором постепенно выделились отдельные виды организмов. Дивергенция выступает как способ дифференциации живого. В грубые отношения синтетиков и деструкторов постепенно встраиваются все новые и новые звенья. При этом дифференциация большой системы представляется как прогрессирующая интеграция ее элементов во все новые сгустки организации. Так происходило образование химических элементов в космосе, так образовывалось органическое вещество, так создавались первые организмы, так возникли первые многоклеточные и т. д. На этом же принципе основывается индивидуальное развитие особи. Специфическая интеграция малоспецифической внешней информации ведет к дифференциации организма на ткани, системы органов. Во всех случаях малодифференцированное возникает раньше специального, а специальное развивается как прогрессирующая интеграция элементов малоспецифического.

Мозг высших организмов — наиболее удивительный продукт дифференциации материи — возник как итог интеграции нервных элементов. Его основное назначение — обеспечение выживания сложных организмов в сложной среде. Американский математик Г. Цопф пишет: «Мозг (или его „интересные“ части, если здесь вообще уместно пользоваться словом „часть“) представляет собой неотъемлемую подсистему, не только связанную с остальной системой, но, вероятно, и специфическую для нее. Слепое выхватывание его из целого может дать нам совсем не то, что мы ожидаем... основная масса нервной системы не предназначена для тех „полезных“ видов деятельности, которые мы хотим воспроизвести. Она предназначена не для наслаждений чистого мышления о произвольных проблемах, а скорее для ограниченной, грязной ежедневной работы — поддержания и координации некоторых скучных и незаметных мелких констант. Можно привести веские доводы в пользу того взгляда, что „высшие“ умственные функции определенно служат грубым низшим процессам» [89] . Иначе говоря, высшие функции мозга — лишь надстройка над более простыми, но весьма важными другими его функциями. Они продукт интеграции нервных элементов в коре головного мозга.

89

Цопф Г. Отношение и контекст. — В кн.: Принципы самоорганизации. М.: Мир, 1966, с. 419.

Неравномерность эволюции

Весьма важная особенность эволюции — ее неравномерность. Она обнаруживается как при анализе эволюции в целом, так и при изучении эволюционных преобразований отдельных групп. Прекрасный пример — становление перепончатокрылых. В настоящее время наряду с панорпами, возникшими сотни миллионов лет назад, живут и процветают высшие перепончатокрылые, далеко ушедшие в своей эволюции. Постепенно завоевывая все новые и новые биотопы, представители этого отряда насекомых не сдали и старых позиций. Неравномерность эволюционного процесса еще более наглядно вырисовывается при сопоставлении высших и низших форм жизни. Ведь на земной поверхности наряду с высшими многоклеточными организмами живет и процветает огромная масса сравнительно низко организованных живых существ. «Весь тип одноклеточных, — пишет А. Н. Северцов, — по своему строению представляет собой пережиток невероятно отдаленной от нас по времени фауны» [90] .

90

Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. М.—Л.: Биомедгиз, 1934, с. 101.

Кажется, что они остановились в своем развитии. Подобное впечатление обманчиво. Низшие организмы — не какой-то случайный пережиток прошлого, они — необходимая составная часть целостной системы органического мира, основа его существования и развития, без которой невозможен внутренний обмен между членами этой системы.

Органический мир представляется в виде сети взаимодействующих видов, охватывающей практически весь земной шар. Высшие организмы выделяются как сгустки живого вещества, концентраторы продуктов синтеза низших форм. Многоклеточные становятся как бы «кладовыми» органического вещества, в силу чего они приобретают функцию своеобразных инициаторов новых форм биохимической активности низших организмов (поставляя все новые и новые субстраты). Они создают предпосылки для проникновения одноклеточных в биотопы, ранее ими не освоенные (глубины океана, пещеры, ткани многоклеточных). Иначе говоря, с появлением на Земле многоклеточных взаимозависимость между видами еще более усложняется, одновременно увеличивается устойчивость органического мира как целого, освоение живым все новых и новых биотопов.

«У различных микро- и макроорганизмов возникающие в процессе эволюции новые сочетания биохимических реакций далеко не всегда полностью подменяют собой старые звенья обмена, а лишь дополняют их, являются как бы добавочными „надстройками“ на прежних внутренних химических механизмах протоплазмы... В связи с изменением условий существования в процессе эволюции и совершенствования обмена на его первичные механизмы накладываются все новые и новые надстройки, у разных организмов разные, но основа организации всей вообще живой материи сохраняется прежней» [91] , — отмечает А. И. Опарин, говоря об эволюции биосинтезов.

91

Опарин А. И. Возникновение жизни на Земле. М.: Изд-во АН СССР, 1957, с. 363, 396.