Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Первые камбалообразные появились в палеоцене (65,6–55,8 млн лет назад) и быстро разделились на множество эволюционных линий. В эоцене, когда жили Heteronectes и Amphistium, уже существовали более продвинутые камбалообразные с глазами на одной стороне головы. Таким образом, удивительные рыбы, описанные Фридманом, уже в эоцене были «живыми ископаемыми», т. е. мало изменившимися потомками общего предка группы. Если бы эволюционист воспользовался машиной времени и отправился в эоцен, он бы с удовлетворением наблюдал целый ряд переходных форм: тут и протокамбалы с глазами на разных сторонах головы, тут и псеттоды с глазом на макушке, тут и продвинутые камбалы с глазами на одном боку.

Что это за тип такой?

В начале XX века палеонтологи еще могли допускать, что жизнь на Земле началась в кембрийском периоде (542–488 млн лет назад). Это было связано с тем, что первые ископаемые фауны внезапно, будто бы из ниоткуда, обнаруживались в низах кембрийских слоев. Кембрийские животные являли взору биолога уже совсем готовые морфологические типы. Если это были членистоногие, то уже с изящными суставчатыми ножками, сегментированным панцирем и фасетчатыми глазами — готовые, настоящие членистоногие. Если моллюски — то моллюски готовые, с характерными раковинками, если брахиоподы — то тоже готовые, с раковинками, с отпечатками ловчих рук и мускулатуры, с прикрепительными ножками.

И Дарвин, и его последователи понимали, что таким продвинутым созданиям должен был предшествовать долгий предварительный этап развития. Но где же он? Под кембрийскими слоями лежали слои протерозоя, в которых теоретически и должны были сохраниться остатки более древней и примитивной жизни. Но там, в протерозойских слоях, никто ничего интересного не находил. Поэтому загадка кембрийского взрыва — так называли внезапное появление разнообразных животных в нижних кембрийских слоях — долго казалась неразрешимой.

В течение XX века решение появилось. «Затерянный мир Дарвина», фауны докембрийских отложений, начали постепенно обнаруживаться. Самая известная из них получила в России название вендской, в других частях мира ее чаще называют эдиакарской. Оказалось, что в позднем докембрии уже существовали разнообразные мягкотелые многоклеточные организмы. Захоронения многоклеточных докембрийского возраста найдены в Китае, Австралии, Канаде, в Европе и в России (на Белом море). Так что кембрию пришлось довольствоваться более скромной ролью: из «начала начал» он превратился в «один из этапов».

И все же кембрийский период был революционным временем становления важнейших групп животных. Революцией было приобретение твердого скелета сразу многими группами организмов, как многоклеточными, так и одноклеточными, и поэтому они стали в изобилии сохраняться в ископаемой летописи. В кембрийское время фиксируется появление всех известных типов животного царства (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.) и еще многих существ, которых не удается отнести ни к одному из них. Эти последние обладают смешанной морфологией. У них имеются признаки разных типов и классов: моллюсков и кольчатых червей, членистоногих и головохоботных червей, хордовых, полухордовых и иглокожих, ракообразных и хелицеровых. А есть и такие, строение которых вообще не дает подсказки о возможном родстве. Таких называют «проблематиками», не указывая таксономический тип.

В докембрийские времена проблематиков и животных со смешанной морфологией было еще больше, а о некоторых из них ученые даже спорят, животное это или лишайник. И дело тут не в том, что остатки редки или плохо сохранились или ученые не прилагают достаточных усилий, чтобы разобраться с ними. Нет, это объективная трудность, которую эволюция ставит перед биологами. Ведь в начальные периоды эволюции многоклеточных, до того как стабилизировались признаки основных филогенетических ветвей животного царства, существовали общие предки этих ветвей. И они, естественно, обладали смешанным набором признаков разных филогенетических линий. Из-за этого их невозможно уверенно соотнести ни с одной из них и уложить в прокрустово ложе современной систематики. Разные исследователи по-разному трактуют эти формы, то выделяя их в отдельные типы, то относя к известным типам в качестве «стволовых» (предковых) групп, то сближая с общими предками нескольких известных типов. Именно эти существа без определенной таксономической прописки дают наилучшее представление о переходных формах. Тех, что отмечают путь от предковых видов с широким диапазоном изменчивости к таксонам или группам видов, взявшим за основу своего плана строения только часть имевшихся возможностей.

Природа, сначала будто бы посмеявшись над морфологами и таксономистами и заставив их страдать от неопределенности, сама предложила подсказку. Подсказка предстала в виде серии лагерштеттов — местонахождений ископаемых с уникальной сохранностью. В лагерштеттах ископаемые сохраняют мельчайшие детали строения, и не только твердых частей, но и мягких. Это отпечатки покровов, мускулатуры, пищеварительных органов, кровеносной и выделительной систем — всего того, что так ценно для анатома и позволяет реконструировать вымерший организм, определить его место в системе животного мира. Лагерштетты, как это ни удивительно, особенно характерны как раз для кембрийских и ордовикских слоев, когда происходило становление современных типов и классов и когда жили все эти удивительные промежуточные формы. Большинство установленных ранних переходных форм известны именно из лагерштеттов.

—————

Халкиерия

Халкиерия (Halkieria) — животное 5–6 см длиной, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад), сочетает признаки целых трех типов — кольчатых червей, моллюсков и брахиопод. Неудивительно, что халкиерию относили попеременно к разным таксономическим типам. История ее открытия и реконструирования весьма поучительна.

Halkieria — загадочное животное, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад) — сочетает признаки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод и, возможно, является близким родственником общего предка этих животных.

Имя халкиерия изначально было дано гипотетическому ископаемому, от которого нашлись только плоские шипы. Считалось, что само животное было втиснуто в узкую щель шипа и должно было как-то удерживаться на субстрате в обтекающем его потоке воды. Эта реконструкция была не слишком убедительна, поэтому в конце концов решили, что шип — это не целый скелет животного, а только часть. Шипы халкиерии обычно находили вместе с плоскими чешуйками, причем у тех и других был сходный орнамент. Подсчитав соотношение чешуек и шипов, животное стали изображать в виде червя, сплошь покрытого чешуями и шипами. Это было все же лучше, чем живущий в струях воды непонятный монстр.

Но вот в одном из лагерштеттов Гренландии (место называется Сириус-Пассет) обнаружили отпечаток целого животного, у которого — о ужас! — были шипы халкиерии. И вот она, реальная халкиерия, — многосегментный червяк, слегка похожий на брюхоногого моллюска — слизня, покрытый рядами чешуй нескольких типов, а спереди и сзади пристроились вдобавок щитки, напоминающие раковинки брахиопод. Такую химеру, конечно, никакой самый смелый зоолог не мог себе представить. Зато теперь мы знаем, как примерно мог выглядеть общий предок моллюсков, брахиопод и кольчатых червей.

—————

Перед вами — упрощенное дерево типов животного царства. На нем показано положение важнейших ископаемых форм, проливающих свет на происхождение и родственные связи современных типов. Кембрийская и вендская (эдиакарская) часть дерева изобилует тупиковыми веточками — вымершими формами, близкими к предкам одного или нескольких типов современных животных. Имеются веточки, отходящие не от мощных стволов сегодняшних типов, а от пунктирных, базальных частей дерева. Таких больше всего в венде и начале кембрия.

Появление типов животных в палеонтологической летописи и по филогенетическим реконструкциям; здесь показано положение на временной шкале знаменитого лагерштетта сланцев Бёрджес, первого местонахождения с остатками фауны мягкотелых и скелетных животных уникальной сохранности, открытого в 1909 году.

Большинство среднекембрийских переходных форм известны из лагерштетта, который называется сланцы Бёрджес (Burgess Shale). Открытый на юго-западе Канады Чарлзом Уолкоттом в 1909 году, это самый старый, самый известный и самый исследованный лагерштетт в мире.

Вот одна из характерных переходных форм, найденных в этом местонахождении. Это существо, как и халкиерия, сочетает в себе признаки кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. Его описали Саймон Конвей Моррис, палеонтолог из Великобритании, внимательный, дотошный и смелый морфолог, и Жан-Бернар Карон, специалист из Канады, создавший виртуальный музей по сланцам Бёрджес (Conway Morris, Caron, 2007).

Orthrozanclus reburrus — морское животное, жившее 505 млн лет назад, — по-видимому, близкий родственник общего предка моллюсков и кольчатых червей. Из Conway Morris, Caron, 2007.