Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

К счастью, разные участки генома накапливают нейтральные изменения с очень разной скоростью [18] . Быстро меняющиеся участки ДНК используются для датировки недавних событий, а те, что меняются медленно, хороши для датировки событий глубокой древности.

Дрейф и отбор: кто кого?

Генетический дрейф царствует над нейтральными мутациями (аллелями), отбор — над полезными и вредными. Отбор, повышающий частоту полезных мутаций, называют положительным. Отбор, отбраковывающий вредные мутации, — отрицательным, или очищающим.

18

Потому что разные участки ландшафта приспособленности имеют разную «проходимость»: одни похожи на ровные плато (там нейтральная эволюция идет быстро), другие — на лабиринт узких тропинок над пропастями (там нейтральные изменения накапливаются медленно). Подробнее об этом см. ниже.

Впрочем, все так хорошо и просто только в больших популяциях. В маленьких ситуация сложнее, потому что отбор и дрейф — две главные движущие силы эволюции — начинают конкурировать друг с другом за контроль над слабовредными и слабополезными мутациями.

Посмотрим, как это происходит. Воспользуемся для этого той же моделью с мюмзиками. Изменим только характер мутации, которая привела к появлению аллеля А₂. До сих пор мы считали, что мутация была нейтральной. Поскольку она была нейтральной, обладатели аллелей А₁ и А₂ имели одинаковую плодовитость. Давайте теперь предположим, что мутация была полезной, что она повысила плодовитость мюмзиков на 5 %. Это можно смоделировать так: пусть мюмзики с генотипом А₁ рожают по 20 детенышей, а мюмзики с генотипом А₂ — по 21. Начальная частота аллеля А₂ пусть будет по-прежнему равна 0,5. Только теперь мы рассмотрим популяции с разной численностью (N).

На рисунке [см. ниже] показано, как будет меняться частота А₂ в том случае, если его носители имеют пятипроцентное адаптивное преимущество. Мы видим, что в большой популяции (N = 5000) частота А₂ неуклонно растет, приближаясь к единице. Так работает отбор в идеальных для него условиях, т. е. в больших популяциях, где влияние дрейфа на полезные и вредные аллели пренебрежимо мало. Форма у кривой довольно правильная, и это наводит на мысль, что ее можно описать какой-нибудь математической формулой. Это действительно так, но выводить формулу мы не будем, чтобы не утомить читателей (а любители математики могут сделать это самостоятельно) [19] .

19

Ответ такой: q = (F^x x k)/(1 + F^x x k), где q — частота аллеля А₂ по прошествии X поколений, F — относительная приспособленность аллеля А₂ по сравнению с конкурирующим аллелем А₁ (в нашем случае F = 21/20 = 1,05), k = q₀/(1 - q₀), где q₀ — частота аллеля А₂ в начальный момент времени. В бесконечно большой популяции динамика q должна в точности соответствовать этой формуле. В маленьких популяциях соответствие будет неточным из-за генетического дрейфа.

Перед нами, между прочим, важнейший эволюционный процесс — аллельное замещение, т. е. вытеснение более приспособленным аллелем менее приспособленного. Процесс идет не слишком быстро. В большой популяции, например состоящей из миллиона особей, для того чтобы зафиксировалась новая полезная мутация, дающая 5-процентное адаптивное преимущество, требуется около 560 поколений. А ведь 5 % — это серьезное преимущество. Такие мутации — редкость. Ждать, пока зафиксируется мутация с преимуществом в 1 %, придется уже 2800 поколений! Тем не менее в большой популяции отбор «чувствует» даже самую незначительную разницу в приспособленности. Это обеспечивает эффективную (пусть и медленную) фиксацию слабополезных мутаций и элиминацию слабовредных [20] .

20

Медленность элиминации слабовредных мутаций может пойти на пользу популяции. Ведь некоторые мутации, вредные здесь и сейчас, могут оказаться полезными в перспективе. Главное, чтобы это потенциальное преимущество успело реализоваться до того, как отбор элиминирует мутацию. Мы рассмотрим такие коллизии в следующих главах.

На среднем графике мы видим, какая судьба ждет такую же полезную мутацию, повышающую приспособленность на 5 %, в популяции меньшего размера (N = 200). Частота полезного аллеля и в этом случае росла и в конце концов достигла 1 (мутация зафиксировалась), но путь был труден и извилист. Пожалуй, нашей мутации могло и не повезти, ее шансы на фиксацию не были стопроцентными.

Наконец, на правом графике мы видим, что происходит с точно таким же полезным аллелем в совсем крошечной популяции (N = 30). На рисунке показаны результаты двух запусков модели. В одном случае мутация зафиксировалась, в другом — элиминировалась. Не правда ли, картинка похожа на результат работы дрейфа, а не отбора?

Так оно и есть. В этом заключается главный урок, который мы можем извлечь из наших экспериментов. Чем меньше популяция, тем слабее в ней власть отбора и тем могущественнее дрейф. В маленьких популяциях слабополезные и слабовредные мутации начинают вести себя фактически как нейтральные. Их частоты «случайно блуждают», пока не наткнутся на верхний или нижний порог. В маленьких популяциях, где царствует дрейф, небольшие различия в приспособленности становятся невидимыми для отбора. Поэтому слабовредная мутация запросто может зафиксироваться, а слабополезная — элиминироваться.

Хорошо это или плохо? В большинстве случаев, конечно, плохо. Потеря слабополезных мутаций мешает маленькой популяции приспосабливаться к меняющимся условиям. Бесконтрольное накопление слабовредных мутаций и вовсе может поставить ее на грань вымирания. Именно в этом, между прочим, видят биологи одну из причин того, что крупные животные вымирают в среднем чаще, чем мелкие. У крупных животных, таких как носороги или слоны, популяции не могут быть такими же большими, как у мышей или насекомых. Это снижает приспособляемость крупных животных.

Но у этой медали есть и обратная сторона. У маленьких популяций больше шансов выйти из «ловушки локального оптимума», т. е. сползти с невысокого пика ландшафта приспособленности и взобраться на другой, повыше. Ведь отбор гонит организмы вверх и только вверх. Если популяция велика и малейшее различие в приспособленности «заметно» для отбора, спуск по склонам становится невозможен. Однажды взобравшись на одинокий холм, большая популяция уже никогда с него не слезет. Что касается дрейфа, то он ведет организмы по ландшафту приспособленности хаотическим образом, не замечая подъемов и спусков. Если популяция невелика и дрейф силен, у организмов есть шанс иногда двигаться не только вверх, но и немного вниз (и в сторону). Спустившись в ложбинку, организмы могут «обнаружить», что отсюда есть другой, более перспективный подъем. Если, конечно, не вымрут раньше, чем на него наткнутся.

Вселенная древних белков продолжает расширяться

В 2010 году журнал Nature опубликовал интересную статью об эволюционном движении белков по ландшафтам приспособленности (Povolotskaya, Kondrashov, 2010). Авторы работы решили сравнить аминокислотные последовательности 572 древних белков, которые имелись уже у последнего общего предка всего живого [21] и были унаследованы его потомками, а также нуклеотидные последовательности соответствующих генов 836 прокариот (бактерий и архей). Эти белки называют древними, потому что после более чем 3,5 млрд лет эволюции в телах разнообразных потомков LUCA они до сих пор сохранили сходство своих аминокислотных последовательностей (вплоть до поразительного 40-процентного сходства рибосомных белков L14 у бактерий и архей) и продолжают выполнять те же функции, что и у Луки.

21

Читатели, знакомые с книгой «Рождение сложности», помнят, что этого предка звали Лукой (LUCA — Last Universal Common Ancestor, Последний Универсальный Общий Предок), что он жил свыше 3,5 млрд лет назад и представлял собой, скорее всего, сообщество примитивных микроорганизмов, уже имевших систему синтеза белка (аппараты транскрипции и трансляции, включая рибосомы) и обменивавшихся генами друг с другом. Биологи реконструируют строение Луки, сравнивая гены и белки современных организмов. Мы многого не знаем про Луку, но, как ни странно, нам известны кое-какие подробности из его личной жизни. Мы знаем, например, почти наверняка, что ближайшие потомки Луки разошлись по двум направлениям: одна их часть дала начало надцарству бактерий (Bacteria), а другая — надцарству архей (Archaea). До появления третьего и последнего надцарства — эукариот (Eukarya) — оставалось ждать еще 1,5 или 2 млрд лет.

Расширение физической и белковой Вселенной. Стрела времени направлена сверху вниз. Слева: в ходе расширения физической Вселенной увеличиваются расстояния от произвольно выбранного объекта (например, Земли) до других объектов, причем скорость удаления пропорциональна расстоянию. Справа: в ходе расширения «белковой вселенной» дочерние молекулы удаляются в пространстве последовательностей от исходной точки, которая соответствует одному из белков LUCA. При этом дистанции между произвольно выбранным объектом (например, белком, принадлежащим эволюционной линии, которая привела к кишечной палочке E. coli) и другими объектами (родственными белками других эволюционных линий) постепенно растут. Однако белки с данной функцией не могут выйти за пределы «своей» подобласти в пространстве последовательностей — иначе это будет уже другой белок, выполняющий другую функцию (эволюционные события, связанные со сменой функции белка, в обсуждаемой работе не рассматриваются). Границы этой функциональной области показаны внутренним кругом. Рано или поздно расходящиеся белки достигнут этой границы, и дальнейшее расхождение станет невозможным. Стрелочками показано направление движения белков в пространстве последовательностей. По рисунку из Povolotskaya, Kondrashov, 2010.

Для начала Поволоцкая и Кондрашов решили выяснить, достигли уже эти белки максимального расхождения в пространстве последовательностей или их расхождение (накопление различий) все еще продолжается. Сохранение сходства после 3,5 млрд лет независимой эволюции, казалось бы, говорит о том, что возможности изменения этих белков ограниченны. Можно предположить, что области в пространстве последовательностей, соответствующие их функциям, невелики и предел расхождения давно достигнут. Но возможно и другое объяснение. Эти области могут быть велики, но труднопроходимы. Например, они могут представлять собой лабиринт из узких хребтов, разделенных пропастями, и поэтому на «освоение» всего доступного пространства не хватило миллиардов лет, прошедших со времен LUCA.