Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий
Шрифт:
Примеры интересных новых фенотипов, возникающих при внесении в генотип нашего модельного сегментированного червячка единичных случайных изменений — мутаций. Важным побочным эффектом «зарегулированности» онтогенеза является неожиданно малое число возможных изменений фенотипа, возникающих в результате единичных мутаций. Многие разные мутации приводят к одному и тому же фенотипическому эффекту, и в целом у фенотипа оказывается гораздо меньше «степеней свободы», чем у генотипа. Иными словами, если генетическая программа развития достаточно сильно стабилизирована обратными связями и «избыточными» регуляторами, число возможных путей эволюционных изменений фенотипа резко сокращается. Эволюция
Это исследование показало реалистичность сценария, предлагаемого М. А. Шишкиным и его единомышленниками. Имеет ли смысл абсолютизировать этот механизм (т. е. утверждать, что путь к новым адаптациям всегда лежит через дестабилизацию онтогенеза и последующую генетическую фиксацию морфозов) — вопрос отдельный, и мы склоняемся к отрицательному ответу. Но все же следует учитывать, что каждый онтогенетический путь может быть пройден несколькими дорожками, явными или тайными, и эти дорожки предопределены структурой и внутренней логикой устройства как организма, так и его онтогенеза. И если смотреть на новые признаки как на результат проявления скрытых путей развития, то становится легче понять, почему прогрессивная эволюция на нашей планете в целом идет довольно бодрыми темпами. По-видимому, мутация, вмешивающаяся в развертывание сложной, устойчивой и саморегулирующейся программы развития, с большей вероятностью породит что-то новое и осмысленное, чем мутация, непосредственно и однозначно влияющая на конечный результат этого развития. Внеся случайное изменение в готовый осмысленный текст, мы почти наверняка его испортим. Но если у нас есть хорошая, умная программа генерации осмысленных текстов и мы вмешаемся в ее работу на каких-то относительно ранних этапах, то появится ненулевой шанс получить на выходе что-то интересное.
Многочисленные обратные связи и стабилизирующие контуры, которыми переполнены (в результате действия отбора «на стабильность») генетические «программы» онтогенеза, как раз и придают им свойство, которое компьютерщики неформально называют умом. «Умная» программа способна справиться с разными нештатными ситуациями, в том числе даже такими, которые не были предусмотрены программистом (или естественным отбором, если мы говорим об онтогенезе реальных организмов).
Более того, даже если «умная» программа не сможет полностью скомпенсировать помехи и выдать абсолютно нормальный результат, тот искаженный результат, который она в итоге выдаст, имеет хороший шанс оказаться интересным, т. е. эволюционно перспективным, адаптивным в каких-то условиях. В этом, возможно, одна из причин самоускоряющегося усложнения, повышения «уровня организации», которое мы наблюдаем в некоторых эволюционных линиях. В таких, например, как животные в целом и позвоночные в частности.
Маски и их прототипы в пьесе EvoDevo
Напомним, что в программу EvoDevo мы исходно заложили идею, названную нами главным принципом онтогенеза: онтогенез — это процесс самоорганизации, в ходе которого согласованные действия множества одинаково запрограммированных клеток, следующих единому набору правил поведения, приводят к самосборке сложных многоклеточных структур. Свойства, общие для реальных онтогенезов и развития модельных существ в программе EvoDevo, очевидно, являются следствиями этого принципа. Иными словами, для этих свойств не нужны специальные объяснения. Они напрямую вытекают из того обстоятельства, что в геноме записана не программа развития организма, а всего лишь программа поведения клетки. Ниже приведен краткий перечень этих свойств (о некоторых из них мы рассказали подробно, о других за недостатком места лишь кратко упомянули).
1. Исходная стохастичность.
2. Необходимость стабилизирующих механизмов (отрицательных обратных связей и «избыточных» регуляторов) для устойчивого развития.
3. Обусловленная этими механизмами помехоустойчивость (эквифинальность) развития.
4. Возможность дестабилизации онтогенеза (в том числе в результате мутаций).
5. Неполная пенетрантность многих мутаций.
6. Высокая вероятность появления новых «интересных» признаков в результате случайных мутаций.
7. Появление новых признаков в виде редких аномалий (с возможностью последующей стабилизации).
8. Ограниченность возможных путей эволюционного
изменения онтогенеза; «канализированность» эволюции.9. Плейотропность (многофункциональность) генов — регуляторов развития.
10. Взаимосвязь частей развивающегося организма, который ведет себя в ходе онтогенеза как нечто целое.
Все муравьи могут воспитать себе «боевиков»
Бывает так, что один и тот же генотип обеспечивает развитие нескольких дискретных фенотипов, причем выбор варианта зависит от внешних условий. Это явление называется полифенизм. Ярким примером полифенизма служит разделение на касты у общественных насекомых. Например, у муравьев из одной и той же личинки в зависимости от условий (в первую очередь от питания) развивается либо крылатая матка, либо бескрылая рабочая особь. Изучение полифенизма у муравьев помогает понять, каким образом единая генетическая программа развития позволяет реализовываться разным фенотипам и как это приводит к появлению новых видов.
У представителей широко распространенного рода Pheidole, включающего около 1100 видов, кроме обычных маленьких рабочих, отвечающих за сбор пищи и строительные работы, есть вторая бескрылая каста — крупные солдаты, в задачи которых входит защита гнезда и разгрызание твердых семян, составляющих важную часть рациона этих муравьев.
У восьми видов Pheidole, обитающих в пустынях юго-запада США и Северной Мексики, существует третья бескрылая каста — «сверхсолдаты», или «боевики», отличающиеся еще более крупными размерами и огромной головой. Функция боевиков состоит в защите колонии от набегов кочевых муравьев. Боевики охраняют входы в подземное гнездо, затыкая их своими массивными головами.
В колониях некоторых видов Pheidole, у которых нет этой касты, изредка встречаются аномальные крупные особи с маленькими зачатками передних крыльев, похожие на боевиков. Биологи из Канады и США предположили, что эти «уроды» формируются на основе той же генетической программы развития, что и настоящие боевики (Rajakumar et al., 2012). Личинка, которая готовится в солдаты, отличается от личинки рабочего двумя признаками: во-первых, она крупнее, во-вторых, у нее формируется пара крыловых дисков (так называются зачатки крыльев у личинок). У личинки, собравшейся стать маткой, имеется две пары хорошо развитых крыловых дисков; у личинки, «выбравшей» путь рабочего, крыловых дисков нет. Кроме того, личинки различаются по характеру экспрессии гена sal, регулирующего развитие крыльев. У маток этот ген экспрессируется в двух областях крылового диска: в той, что образует шарнир основания крыла, и в той, из которой разовьется крыловая пластина. У солдат этот ген работает только в первой из двух областей.
Исследователи предположили, что программа развития боевиков может быть сформирована из программы развития обычных солдат путем усиления ее отличий от программы развития рабочего. Иными словами, у боевиков по сравнению с солдатами личинки должны, во-первых, быстрее расти и достигать более крупных размеров, во-вторых, у них должны быть более развитые крыловые диски с выраженной экспрессией гена sal. Эти предположения подтвердились в ходе изучения развития двух видов Pheidole, имеющих касту боевиков: P. obtusospinosa и P. rhea.
Авторы построили эволюционное дерево для 11 видов Pheidole, для которых им удалось добыть данные по нуклеотидным последовательностям (использовались последовательности пяти генов). Из этих 11 видов только два (вышеупомянутые P. obtusospinosa и P. rhea) имеют касту боевиков. Судя по структуре дерева, боевики у них развились независимо, в результате параллельной эволюции.
Опираясь на эти данные, исследователи предположили, что потенциальная возможность формирования боевиков была унаследована муравьями рода Pheidole от общего предка, жившего 35–60 млн лет назад. Реализовали же ее только те виды, которым это почему-то оказалось выгодно (например, из-за жизни в местах, где водятся кочевые муравьи). У других видов эта возможность сохранилась в скрытом состоянии (как тут не вспомнить вавиловские гомологические ряды изменчивости!). В таком случае следует ожидать, что из личинок тех видов, у которых нет боевиков, можно, подобрав правильные условия, вырастить нечто на них похожее.