Фенетика
Шрифт:
Интересный способ графического изображения фенофонда — различные секториальные графики. В типичном варианте такого графика площадь круга делится на число секторов по числу фенов. Размер сектора соответствует доле каждого фена. Можно использовать не только круг, но и практически любую геометрическую фигуру, внутри которой удобно наглядно выделить нужную долю площади (квадрат, параллелепипед). Важным ограничением при использовании секториального графика является необходимость сравнения фенов одной какой-то группы признаков, которые в сумме дадут концентрацию в 100 %. На таком графике можно изобразить встречаемость 30 % черных, 30 % красных и 40 % неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90 % красных и 40 % с пятном на спине.
Для графического выражения признаков, относящихся к самым разным группам фенов, можно применять вариант секториального графика, называемого «розой ветров». Этот метод заключается в следующем. Окружность
Третий вариант секториального графика — окружность, разделяемая по числу фенов на совершенно одинаковые (по дуге) части. Концентрация фена в этом случае обозначается не величиной самого сектора, а величиной его оси. Такое изображение представляет нечто среднее между обычным секториальным графиком первого типа и «розой ветров».
Нам известны пока не все способы описания фенофонда: здесь еще предстоит немало работы. Например, уже пробуются способы машинного анализа фенофондов. Но все это — дело будущего. Однако и сегодня в распоряжении исследователя имеется целый комплекс методов описания фенофондов, с помощью которых можно успешно решать разнообразные фенетические задачи.
Как сравнивать фенофонды
Точное сравнение фенофондов — одна из самых распространенных в фенетике проблем. При изучении фенофондов надо как-то их сопоставить у разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп и, наконец, фенофонды в одной популяции во времени. При таком сопоставлении прежде всего необходимо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды. Если различаются, то в чем и насколько. Или наоборот — в чем сходство различных фенофондов. В общем можно сказать, что качественное сравнение — присутствие или отсутствие отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов на больших пространствах и т. п. — проще проводить при графическом сравнении: на картах, условных графиках и т. п. (много примеров таких сравнений приведено в следующей главе). Иногда достаточно прямого сопоставления на графике, на карте, в таблице — получаемый при этом вывод не требует каких-либо специальных математических подтверждений. Однако часто задача заключается в том, чтобы сравнить ряды цифр (концентрацию фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности. В общем, это достаточно простая статистическая задача, и существует целый ряд способов ее решения.
Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ 2 (хи-квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.
В способе 2 оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии ( Колмогорова — Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).
При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования — сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди — Вайнберга.
Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической [20] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции
Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.20
От слова «панмиксия» — свободное скрещивание особей в пределах популяции (или другой группы).
Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно — гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно — гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди — Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.
Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).
Таблица 3.
Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.
| Группа | Количество особей | Частота проявления фена | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| фенотип I | фенотип II | фенотип III | |||||
| наблюдаемая | предполагаемая | наблюдаемая | предполагаемая | наблюдаемая | предполагаемая | ||
| I | 76 | 38 | 36,96 | 30 | 32,08 | 8 | 6,96 |
| II | 109 | 62 | 57,98 | 35 | 43,03 | 12 | 7,98 |
| III | 40 | 18 | 17,56 | 17 | 17,89 | 5 | 4,56 |
| IV | 24 | 12 | 10,67 | 8 | 10,67 | 4 | 2,67 |
| V | 26 | 12 | 9,24 | 7 | 12,52 | 7 | 4,24 |
| VI | 21 | 14 | 12,96 | 5 | 7,07 | 2 | 0,69 |
| Всего | 296 | 156 | 144,76 | 102 | 124,48 | 38 | 26,76 |
При сравнении полученных данных с теоретически ожидаемыми видно заметное преобладание гетерозиготного фенотипа II. Рассмотрение ряда возможных объяснений преобладания гетерозигот привело автора к заключению, что оно связано с нарушением панмиксии. Рассмотренные группы особей относятся не к единой панмиктической популяции, а к отдельным, в более высокой степени инбредным (размножающимся «в себе») группам. Дальнейшие расчеты и экологические данные подтвердили правильность этого предположения и позволили даже определить величину демов — панмиктических единиц. В данном исследовании она колебалась от 6 до 80 особей.
При использовании приема сопоставления эмпирических величин с данными, рассчитанными на основе предположения о равновесии типа Харди — Вайнберга в популяциях, не стоит увлекаться видимой точностью математических выкладок.
Иногда говорят, что в биологии надо как можно шире использовать математику. Это положение в общей форме неправильно. Иногда мы получаем цифры вроде бы точные, а за ними скрывается неточность биологических посылок — эти цифры ничего по существу не выражают. С какой бы изумительной точностью ни велись расчеты, при неточных посылках точность исследования не увеличится. Результаты такого исследования обычно ставят перед ученым уравнение со многими неизвестными. Правильно его решить поможет только внимательный биологический анализ природного материала. Но вопрос о преобладании каких-либо из наблюдаемых форм можно поставить только опираясь на формулу Харди — Вайнберга.