Фенетика
Шрифт:
Мускулатура. Внутривидовая изменчивость мышечной системы практически не изучена, однако все без исключения исследования на достаточно большом материале показали удивительное разнообразие в строении и топографии даже самых обычных и хорошо развитых мышц. В будущем возможно выделение многих десятков фенов.
Дыхательная система. Дольчатость легких (на примере популяции котиков показано, что эти фены пригодны для межпопуляционного уровня), ветвление бронхиального древа, легочного артериального древа, строение дивертикулов гортани и носовых проходов показывают наличие дискретных вариаций. В дальнейшем возможно выделение многих десятков фенов.
Мочеполовая система.
Нервная система и органы чувств. Известны дискретные варианты окраски и аномалии строения глаз (не менее 20–25 различных фенов), строения ушной раковины (десятки фенов только у человека); варианты топографии отдельных нервных стволов и сплетений (все без исключения исследованные серии показывают огромную изменчивость). Нервная система мало изучена фенетически, и пока возможно выделение нескольких десятков фенов.
Кровеносная система. Известно огромное число наследственных вариантов топографии крупных и мелких кровеносных стволов (артерий и вен) в разных частях тела; изменчива форма и топография селезенки. Кровеносная система наряду с системами органов кожного покрова и скелета — одна из наиболее перспективных с позиции фенетического исследования и потенциально содержит сотни сравнительно легко обнаруживаемых фенов.
Кариотип. Большое число вариантов известно для строения хромосомных наборов: внутривидовой хромосомный полиморфизм характерен, как показывают многочисленные исследования, видимо, для всех без исключения видов млекопитающих.
В общей сложности у млекопитающих сейчас известно не менее двух-трех тысяч наследственно детерминированных морфологических дискретных признаков — фенов. Несомненно, с развитием фенетического подхода число этих признаков будет стремительно расти и может составить тысячи для каждой системы органов.
О реальной возможности такого резкого увеличения числа фенетических признаков говорит ситуация, сложившаяся с биохимическими признаками («биохимическим фенотипом», как все чаще совершенно точно называются картины, получаемые при биохимическом исследовании методами электрофореза, иммуннологическими и другими). Еще 30–40 лет назад были известны единичные биохимические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, сегодня известны многие сотни таких признаков у многих видов.
Большое число фенов должно быть обнаружено при популяционно-физиологических исследованиях. Вот несколько из множества подобных примеров. В результате направленной селекции получены линии крыс с высоким и низким кровяным давлением; эти различия связаны с вариациями одного гена, контролирующего синтез кортикостерона. Известны дискретные генетические вариации в содержании гормонов роста, гонадотропинов, инсулина, вазопрессина, катехоламина, простагландина и многих других гормонов у целого ряда видов млекопитающих. Сейчас такие исследования ведутся все шире, и, по-видимому, в области физиологии можно в ближайшие годы ожидать выделения нескольких десятков, а может быть, и сотен фенов.
Значительно больше фенов уже сегодня выделяется в поведении млекопитающих. Развитие этологии показало такое разнообразие мельчайших наследственных вариантов поведения, о котором еще сто лет назад даже трудно было предполагать. (Впрочем, всем хорошо известны врожденные мельчайшие особенности человека, передающиеся из поколения в поколение, — походка, характер жестов и т. п.). Все больше накапливается данных по фенам голоса млекопитающих.
Итак, если к упомянутым выше группам морфологических фенов добавить биохимические, физиологические и этологические фены, окажется, что сегодня в распоряжении исследователей имеются тысячи точных признаков. Выбор нескольких десятков из них для конкретного
популяционного исследования сейчас возможен практически для любого из видов млекопитающих.Адаптивен ли фен?
В той или иной форме этот вопрос, вынесенный в заголовок раздела, встает почти всегда при рассказе о работах в области фенетики. Выше уже шла речь о фене левозакрученности у одного из видов наземных моллюсков. Оказалось, что особи, несущие этот фен, отличаются по характеру потребления энергетических запасов. Это говорит о том, что левозакрученность — не нейтральный признак и находится под контролем естественного отбора. Недавно свердловские зоологи показали, что различия между бесполосыми и полосатыми формами у других видов того же рода четко соответствуют различиям по интенсивности выделения CO2 при дыхании.
Работ подобного рода можно привести много, и все они позволяют прийти к общему заключению: во всех специально исследованных случаях особи — обладатели разных фенов всегда обнаруживали те или иные адаптивные различия. Фен красной окраски у двуточечной божьей коровки каким-то образом связан со способностью лучше переносить холод во время зимовки, а фен черной окраски — с более интенсивным размножением летом. Фен желтой окраски у калифорнийской полевки связан с лучшей выживаемостью при низкой температуре, а также с лучшим размножением при питании зеленым кормом (а не семенами), чем у особей с типичной серой окраской. Фен серой окраски у американской лягушки-сверчка связан с устойчивостью организма к потере влаги и лучшей сопротивляемостью некоторым инфекциям и т. д.
Принцип плейотропии — действие одного гена на многие признаки — означает, что между особями, несущими разные фены, должны существовать многочисленные различия в биологических признаках и свойствах. Наверное, некоторые фены могут иметь и непосредственное адаптивное значение. В других случаях фены имеют косвенное адаптивное значение, будучи связанными в развитии организма с какими-то важными биологическими признаками и свойствами.
Косвенным, но достаточно определенным подтверждением адаптивного характера фенов являются данные по сочетаниям различных дискретных вариантов структуры жевательной поверхности зубов рыжей полевки. Пять вариантов строения третьего верхнего и четыре варианта строения первого нижнего коренных зубов этого вида, выделенные саратовскими зоологами, теоретически могли бы дать 400 сочетаний. Однако в большой серии изученных особей было найдено немногим более 10 % от этого, числа. Если бы выделенные варианты строения были безразличны для организма, то можно было бы ожидать самых разных сочетаний, Но это не так, и, видимо, большая часть сочетаний оказывается неблагоприятной для организма.
Другой важный показатель адаптивной «небезразличности» фенов — удивительное постоянство их частоты в природных популяциях. Сравнение частоты некоторых фенов рисунка спины у прыткой ящерицы в сборах, произведенных в одном и том же месте, но с промежутком в 70 лет, показало ее стабильность. Есть много других примеров сохранения постоянной частоты фенов (линейных различий) на протяжении десятков поколений у многих видов дрозофил, лабораторных мышей, кроликов, крыс и практически любых лабораторных животных и других животных, разводимых в неволе, равно как среди культурных растений и домашних животных. Если бы фены, характеризующие все эти генетически более или менее однородные совокупности особей, не имели адаптивного значения, то трудно было бы представить себе их поддержание в стабильном состоянии даже на протяжении немногих поколений.
Важно подчеркнуть, что незнание конкретного адаптивного значения данного фена не может служить препятствием для его использования в качестве признака — маркера природных группировок особей. Этот вывод методически важен, так как позволяет не отвлекаться на изучение конкретных адаптаций, которые, кстати говоря, никогда не могут быть изучены полностью. Этот вывод, звучащий, может быть, несколько неожиданно, неизбежно следует из ограниченности нашего познания в любой данный момент времени. Ограничусь только одним примером.