Фенетика

Сейчас имеются все основания говорить о необходимости «нового синтеза» — синтеза учения о микроэволюции (или вообще генетико-эволюционного направления в популяционной биологии) с широким фронтом популяционных исследований в экологии, морфологии, физиологии, ботанике, зоологии и других биологических науках, связанных с изучением популяций. Необходимость такого синтеза ощущается как со стороны учения о микроэволюции, так и со стороны «негенетической» популяционной биологии.

Выше уже говорилось о заметном застое в учении о микроэволюции за последние десятилетия. Однако одна из главных причин этого (если не самая главная) — недостаточное количество данных об особенностях протекания в природе процесса микроэволюции. В самом деле, на каком материале построено современное учение о микроэволюции? В основном на данных по хорошо изученным генетически видам животных и растений. Таких изученных генетически видов сравнительно немного. Это в первую очередь 8—10 видов из рода дрозофила — идеального объекта для популяционно-генетических исследований и вообще лучше всего генетически изученной группы видов среди всех остальных организмов, населяющих нашу планету.

В этой, группе генетически изучено, т. е. изучено с точки зрения наследования разных признаков при скрещивании, видимо, не меньше миллиарда особей. Относительно других беспозвоночных есть данные по генетике нескольких видов моллюсков, одного вида тараканов, шелковичного червя, непарного шелкопряда, мучнистой и мельничной огневок, мучного хрущака, медоносной пчелы и некоторых ос, нескольких видов комаров, мух, хищных и растительноядных божьих коровок. У простейших изучена генетика только некоторых инфузорий; из низших позвоночных — ряда видов разводимых рыб и двух-трех видов бесхвостых амфибий; среди птиц — домашней курицы, индейки, кряковой утки и (в меньшей степени) фазанов, голубей, перепелов, попугайчиков и канареек. Среди млекопитающих самым генетически изученным видом надо считать домовую мышь (известно более 500 генов), а затем идут черная крыса, кролик, морская свинка, мышевидный и сирийский хомячки. Сравнительно хорошо изучена генетика домашних млекопитающих: крупного рогатого скота, овцы, козы, лошади, кошки, собаки, а также пушных зверей, разводимых в неволе: лисицы, норки, песца, нутрии, соболя. Есть довольно много данных по генетике человека и двух-трех видов обезьян, в последнее время разводимых в неволе.

В общей сложности не будет преуменьшением сказать, что с генетической точки зрения изученными оказываются, видимо, не более 50–60 видов животных, при этом глубоко изученными, с анализом нескольких сотен генов, можно считать лишь три-четыре вида.

Аналогичное положение и с генетическим изучением растений. Лучше генетически изучены культурные растения (прежде всего кукуруза, горох, фасоль, томаты, ячмень, пшеница, овес, рожь, рис, клевер, турнепс, сахарная свекла, брюква, капуста, горчица, редька, картофель, сахарный тростник, подсолнечник, огурцы, дыни, тыква и некоторые другие). Генетически изучен также ряд видов растений, удобных для экспериментов по разным причинам, и среди них — львиный зев, хризантемы, табаки, душистый горошек, примулы, ослинник, чернушка, фиалки, анютины глазки и некоторые другие декоративные растения. В последнее время генетика нашла свою «ботаническую дрозофилу» — очень удобное для генетических исследований крестоцветное Arabidopsis thaliana. Однако в целом и для растений опять-таки будет справедлив вывод, что генетика растений основана на изучении всего лишь нескольких десятков видов.

Из всего огромного царства бактерий изучена генетика в основном только кишечной палочки, бактерии мышиного тифа, ряда пневмококков и стрептококков, нескольких видов рода Hemophilus. Из четвертого царства (современных организмов — грибов — генетически изучено всего несколько видов актиномицетов, дрожжей, а также Aspergillus, Ophistoma, Penicillium, Micrococcus. Подавляющее же большинство видов живых организмов (а их остается не менее полутора миллионов) оказывается генетически неизученным. В одних случаях так получается потому, что для ряда видов это невозможно технически (пока нельзя разводить в неволе, скажем, моржей или китов), в других — из-за длительности смены поколений и растягивания экспериментов по скрещиванию на десятилетия (многие древесные растения, рептилии и др.).

Складывается своеобразное положение. Для вскрытия общих закономерностей микроэволюции надо получить данные о сходстве и различии процесса микроэволюции у представителей всех крупных групп организмов, хотя бы, например, у нескольких процентов всех живых организмов. Но пока известны некоторые основные генетические особенности не более чем у 250–350 видов. Популяционная генетика в сколько-нибудь заметной степени изучена, видимо, менее чем для сотни видов. Генетически изученные виды составляют не более 0,02 % общего числа существующих видов (соответственно популяционно-генетически изученных видов в первом приближении около 0,007 %!). Ясно, что такая ничтожная выборка из общего числа видов может оказаться весьма непредставительной.

Таким образом, установление всеобщности явлений, вскрытых на немногих генетически изученных видах, формулирование эволюционных закономерностей оказываются невозможными без многократного увеличения наших знаний в области генетико-эволюционных событий. Даже при самом оптимистическом подходе и при желании изучить генетику ученые не смогут многократно увеличить спектр генетически изученных видов. Можно в ближайшие десятилетия увеличить число изученных генетиками видов вдвое, втрое, наконец, в пять раз, но не в сто или не в тысячу раз! Однако именно тысячекратное увеличение знаний требуется для подлинного выяснения закономерностей микроэволюции.

Но выход из этого положения есть: негенетическим разделам популяционной биологии необходимо «надеть генетические очки». Такие очки существуют, это — фенетика природных популяций.

Глава II. Краткая история фенетики

Всякое новое есть хорошо забытое старое — гласит известная поговорка. В значительной степени поэтому история науки является не архивом или кладбищем умерших идей, а скорее собранием недостроенных архитектурных ансамблей. И часто здания в этих ансамблях были недостроены не из-за ошибочности замысла, а из-за нехватки строительного материала. Нечто подобное, по моему мнению, сложилось и в той области биологии, которая связана с изучением природных популяций и микроэволюции: оружие — научный метод для решения, казалось бы, неразрешимого противоречия между необходимостью изучения генетических процессов, текущих в природных популяциях, и невозможностью (ни сейчас, ни в обозримом будущем!) изучить генетику хотя бы нескольких процентов от всех существующих видов живых организмов — уже было выковано нашими предшественниками. Поэтому — немного истории.

Принцип отдельных признаков

У Г. Менделя был один удивительный предшественник, почти вскрывший основные закономерности наследования признаков за 35 лет до работ Менделя. Это О. Сажре — французский растениевод (1763–1851), автор замечательных работ по гибридизации тыквенных, создатель новых сортов груш и ряда плодовых (семечковых и косточковых) деревьев. Впервые в истории изучения наследственности он стал учитывать отдельные признаки скрещивающихся растений.

Один из главных экспериментов Сажре — скрещивание дыни сорта шатэ с сетчатой дыней канталупа. Для этих дынь характерны следующие признаки.

Канталупа	Шатэ
мякоть желтая	мякоть белая
зерна желтые	зерна белые
кожура сетчатая	кожура гладкая
ребра резко выражены	ребра слабо выражены
вкус приятный	вкус сладкий, очень кислый

«Предполагаемое гибридное потомство должно было иметь в качестве среднего: 1) мякоть бледно-желтую; 2) зерна бледно-желтые; 3) сетку легкую и редкую; 4) ребра маловыраженные; 5) вкус одновременно сладкий и кислый… — пишет Сажре в своей единственной статье о гибридах „Соображения об образовании гибридов, вариантов и разновидностей“, опубликованной в 1825 г. — Однако все совсем наоборот» [1] .

1

См. в кн.: Грегор Мендель, Шарль Нодэн, Огюстен Сажре. Избранные работы, М.: Медицина, 1968, с. 64.

Действительно, полученные гибриды имели следующие признаки.

Первый гибрид	Второй гибрид
мякоть желтая	мякоть желтоватая
зерна белые	зерна белые
кожура сетчатая	кожура гладкая
ребра вполне выражены	ребер нет
вкус кислый	вкус приятный

«Наблюдается гораздо более выраженное распределение различных признаков, без всякого смешения между собой» [2] . Так был впервые установлен принцип единичных признаков.

2

Там же.

Годом раньше работы Сажре в Англии была опубликована большая статья «Некоторые замечания о предполагаемом влиянии пыльцы в скрещивании на окраску кожуры растений и качество их плодов» Т. Найта (1759–1838) — выдающегося растениевода, создателя Лондонского общества садоводства, первого его президента. Найт экспериментировал на разновидностях гороха, совершенно сознательно — как впоследствии и Мендель — выбрав этот вид для исследований. Найт наблюдал за изменением цвета кожуры семян и окраски цветов у разных гибридов в процессе скрещиваний. Он обнаружил их постоянство, неизменность, т. е. по существу подошел к пониманию явления доминирования, в основе которого лежит дискретность, прерывистость отдельных признаков.