Гистология. Полный курс за 3 дня
Шрифт:
Роговой слой представлен множеством роговых чешуек. Чешуйки содержат роговое вещество кератин и пузырьки воздуха. Кератин – это богатый серой (до 5%) белок, характеризующийся устойчивостью к различным химическим агентам (кислотам, щелочам и др.). Внутри клеток располагаются кератиновые фибриллы. В редких случаях имеют место остатки тонофибрилл, представляющие нежную сеть и образовавшуюся полость на месте погибшего ядра. Роговые чешуйки, находящиеся на поверхности постоянно отпадают, слущиваются и заменяются новыми, происходящими из слоев, лежащих ниже. При слущивании большое значение имеют кератиносомы, которые выходят из клеток, концентрируясь в межклеточных пространствах. В результате наблюдается лизис (растворение) десмосом и отхождение роговых клеток друг от друга. Значение рогового слоя определяется тем, что он обладает большой упругостью и плохой теплопроводностью. Таким образом, в процессе ороговения эпидермиса кожи участвует ряд компонентов клеток: тонофибриллы, кератогиалин, кератиносомы, десмосомы. По сравнению с кожей ладоней и подошв в других участках кожи эпидермис значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части головы не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2 – 3 рядами ороговевших клеток (чешуек). По всей вероятности, ороговение в этом случае
Понятие пролиферативной единицы. Пролиферативная единица – клон, объединяющий различные стадии дифферона, клетки разной степени дифференцировки и происходящие из одной стволовой клетки, расположенной в базальном слое и контактирующей с базальной мембраной. По мере дифференцировки клетки смещаются к поверхности пласта.
Дифферовка. Стволовая клетка контактирует с базальной мембраной. По мере дифференцировки и размножения клетки смещаются к поверхности эпидермиса, образуя в совокупности пролиферативную единицу эпидермиса, которая в виде колонки занимает определенную его область. Кератиноциты, закончившие жизненный цикл, слущиваются с поверхности рогового слоя. Пролиферативная единица – структура, образованная кератиноцитами различных слоев эпидермиса, разной степени дифференцировки и происходящая из одной стволовой клетки базального слоя.
Характер популяции. Кератиноциты относят к обновляющейся клеточной популяции. Их максимальная митотическая активность наблюдается ночью, а продолжительность жизни составляет 2 – 4 недели.
Понятие твердого и мягкого кератина. По физико-химическим свойствам различают твердый и мягкий кератин. Твердый кератин присутствует в корковом веществе и кутикуле волоса. Эта разновидность кератина у человека встречается в волосах и ногтях. Он более прочен и в химическом отношении более стоек. Мягкий кератин наиболее распространен, присутствует в эпидермисе, в волосе локализуется в мозговом веществе и во внутреннем корневом влагалище, по сравнению с твердым содержит меньше цистина и дисульфидных связей.
Влияние гормонов и факторов роста на слои эпидермиса. Кератиноциты служат мишенями многочисленных гормонов и факторов роста. Наибольшее значение имеют эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста кератиноцитов, фибробластов, фактор роста FGF7, трансформирующий фактор роста (TGFoc), стимулирующие митозы кератиноцитов. Аналогичным действием обладает вещество Р, выделяющееся из терминалей чувствительных нервных волокон. 1а,25-дигидроксихолекальциферол подавляет в кератиноцитах секрецию, синтез ДНК и стимулирует терминальную дифференцировку.
Применение: 1а,25-дигидроксихолекальциферола применяется при псориазе, когда нарушается процесс дифференцировки кератиноцитов и усиливается их пролиферация, дает положительный лечебный эффект.
Меланоциты. Меланоциты расположены в базальном слое, их количество значительно варьируется в различных участках кожи. Меланоциты происходят из нервного гребня и синтезируют пигменты (меланины), заключенные в специальные пузырьки – меланосомы.
Тирозиназа. Для меланоцитов характерен содержащий медь и чувствительный к ультрафиолету фермент – тирозиназа (тирозингидроксилаза), катализирующая превращение тирозина в ДОФА. Недостаточность тирозиназы или ее блокирование в меланоцитах приводит к развитию разных форм альбинизма.
Меланосомы. Тирозиназа после синтеза на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети поступает в комплекс Гольджи, где «упаковывается» в пузырьки, которые затем сливаются с премеланосомами. Меланин образуется в меланосомах.
ДОФА окисляется под действием ДОФА-оксидазы и в ходе химических реакций превращается в меланин. Гистохимическая реакция на ДОФА позволяет идентифицировать меланоциты среди других клеток кожи.
Меланин. Длинные отростки меланоцитов уходят в шиповатый слой. По ним транспортируются меланосомы, содержимое которых (меланин) в выделяется из меланоцитов и захватывается кератиноцитами. Здесь меланин подвергается деградации под действием ферментов лизосом. Меланин защищает подлежащие структуры от воздействия ультрафиолетового излучения. Приобретение загара свидетельствует об усилении выработки меланина под действием ультрафиолета. В коже человека присутствуют меланины двух типов – эумеланин (черный пигмент) и феомеланин (красный пигмент). Эумеланин – фотопротектор, феомеланин, наоборот, может способствовать ультрафиолетовому повреждению кожи вследствие образования свободных радикалов в ответ на облучение. Люди с каштановыми (рыжими) волосами, светлыми глазами и кожей содержат преимущественно феомеланин в волосах и коже, характеризуются сниженной способностью вырабатывать эумеланин, приобретают слабый загар и подвержены риску переоблучения ультрафиолетом.
Меланокортины. Из меланокортинов -меланотропин регулирует в коже соотношение эумеланина и феомеланина. В частности, -меланотропин стимулирует синтез эумеланина в меланоцитах. Специфический белок агути блокирует действие меланотропинов через меланокортиновые рецепторы, что способствует уменьшению выработки эумеланина.
Клетки Лангерганса. Они составляют 3% всех клеток эпидермиса. Эти антигенпредставляющие клетки несут на клеточной мембране белки МНС первого и второго классов и участвуют в иммунном ответе. Они происходят из костного мозга и относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Дифференцировку клеток Лангерханса из плюрипотентной стволовой СD34+-клетки поддерживают TGF1, TNF и GM-CSF. В эпидермисе эти клетки расположены преимущественно в шиповатом слое. Клетки содержат ядро неправильной формы с инвагинациями, умерен-но развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, небольшое количество микротрубочек и удлиненные цитоплазматические гранулы Бирбека с продольной исчерчен-ностью. Маркер клеток Лангерганса – гликопротеин лангерин.
Собственно кожа, или дерма, имеет толщину
от 0,5 до 5 мм, наибольшую – на спине, плечах, бедрах. Дерма состоит из 2 слоев (сосочкового и сетчатого), не имеющих между собой четкой границы. Сосочковый слой располагается непосредственно под эпидермисом и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, отвечающей за трофическую функцию. Данный слой был назван в связи с наличием многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий. Различные части, составляющие кожу, неодинаковы по величине и количеству. Основная часть сосочков (высотой до 0,2 мм) сосредоточена в коже ладоней и подошв. Сосочки кожи лица имеют слабое развитие, а с возрастом могут исчезнуть. Рисунок на поверхности кожи определяется посредством сосочкового слоя дермы, имеющего строго индивидуальный характер. Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, клеток с наиболее часто встречающимися фибробластами, макрофагами, тканевыми базофилами (тучные клетки) и др. Кроме того, здесь имеют место гладкие мышечные клетки, в некоторых местах собранные в небольшие пучки. Многие из них относятся к мышцам, поднимающим волосы, но есть мышечные пучки, не имеющие связь с ними. Особенно большое их количество сосредоточено в коже головы, щек, лба и тыльной поверхности конечностей. Сокращение этих клеток обусловливает появление так называемой гусиной кожи. При этом уменьшается приток крови к коже, вследствие чего понижается теплоотдача организма. Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани с наличием мощных пучков коллагеновых волокон, проходящих либо параллельно поверхности кожи, либо косо, и сети эластических волокон. Вместе они образуют сеть, где посредством функциональной нагрузки на кожу определяется ее строение. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. В тех же участках, где кожа значительно растягивается (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т. д.), в сетчатом слое имеется узкопетлистая коллагеновая сеть. Ход эластических волокон в основном совпадает с ходом коллагеновых пучков. Их количество преобладает в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т. д.). Ретикулярные волокна встречаются в небольшом количестве. Они обычно располагаются вокруг кровеносных сосудов и потовых желез. Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами. В большинстве участков кожи человека в ее сетчатом слое находятся потовые и сальные железы, а также корни волос. Строение сетчатого слоя полностью соответствует выполняемой им функции – обеспечению прочности всей кожи.Пучки коллагеновых волокон из сетчатого слоя дермы переходят в слой подкожной клетчатки. Между ними остаются значительные промежутки, заполненные дольками жировой ткани. Подкожная клетчатка смягчает действие на кожу различных механических факторов, поэтому она особенно хорошо развита на таких местах, как подушечки пальцев, ступни и т. д. Здесь наблюдается полное сохранение подкожной клетчатки, несмотря на крайнюю степень истощения организма. Кроме того, подкожный слой обеспечивает некоторую подвижность кожи по сравнению с нижележащими частями, что ведет к предохранению ее от разрывов и других механических повреждений. Наконец, подкожная клетчатка представляет собой наиболее обширное жировое депо организма, а также обеспечивает его терморегуляцию.
Кожный пигмент, за очень небольшим исключением, имеется в коже у всех людей. Люди, организм которых лишен пигмента, называются альбиносами. Кожный пигмент относится к группе меланинов. Образуется меланин при окислении аминокислоты тирозина под влиянием фермента тирозиназы и ДОФА-оксидазы. В дерме кожи пигмент располагается в цитоплазме дермальных меланоцитов (клеток отростчатой формы), однако в отличие от меланоцитов эпидермиса они не дают положительной ДОФА-реакции. Из-за этого пигментные клетки дермы содержат, но не синтезируют пигмент. Каким путем пигмент попадает в эти клетки, точно неизвестно, но предполагают, что он поступает из эпидермиса. Дермальные меланоциты имеют мезенхимальное происхождение. Сравнительно часто они встречаются лишь в определенных местах кожи – в области анального отверстия и в околососковых кружках. Пигментный обмен в коже тесно связан с содержанием в ней витаминов, а также зависит от эндокринных факторов. При недостатке витаминов группы В меланогенез в эпидермисе понижается, а недостаток витаминов А, С и РР вызывает обратный эффект. Непосредственное влияние на уровень меланиновой пигментации кожи оказывают гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и половых желез. Кровеносные сосуды участвуют в образовании в коже сплетений, от которых отходят весточки, участвующие в питании различных ее частей. Сосудистые сплетения располагаются в коже на разных уровнях. Различают глубокое и поверхностное артериальные сплетения, а также одно глубокое и два поверхностных венозных сплетения. Артерии кожи берут начало из широкопетлистой сосудистой сети, расположенной между мышечными фасциями и подкожной жировой клетчаткой (фасциальной артериальной сети). От этой сети отходят сосуды, которые по прохождении слоя подкожной жировой ткани разветвляются, образуя глубокую кожную артериальную сеть, от которой идут веточки, участвующие в снабжении кровью жировых долек, потовых желез и волос. Из глубокой кожной артериальной сети начинаются артерии, которые по прохождении сетчатого слоя дермы в основании сосочкового слоя распадаются на артериолы, участвующие в образовании подсосочковой (поверхностной) артериальной сети, от которой разветвляются веточки, которые в сосочках распадаются на капилляры, по форме напоминающие шпильки длиной не более 0,4 мм. Короткие артериальные веточки, отходящие от подсосочковой сети, снабжают кровью группы сосочков. Характерно, что они не анастомозируют друг с другом. Этим можно объяснить, почему иногда покраснение или побледнение кожи происходит пятнами. От подсосочковой сети разветвляются артериальные сосуды по направлению к сальным железам и корням волос.
Капилляры сосочкового слоя, сальных желез и корней волос собираются в вены, впадающие в подсосочковые венозные сплетения. Различают два подсосочковых сплетения, лежащих одно за другим, из которых кровь направляется в кожное (глубокое) венозное сплетение, лежащее между дермой и подкожной жировой клетчаткой. В это же сплетение от жировых долек и потовых желез направляется кровь. Соединение кожного сплетения с фасциальным происходит посредством венозного сплетения, от которого отходят более крупные венозные стволы. В коже широко распространены артериоловенулярные анастомозы (гломусы), особенно многочисленные на кончиках пальцев рук и ног и в области ногтевого ложа. Они имеют прямое отношение к процессу терморегуляции. Лимфатические сосуды кожи образуют два сплетения – поверхностное, лежащее несколько ниже подсосочковых венозных сплетений, и глубокое, расположенное в подкожной жировой клетчатке.