Изгнание из Эдема

Хотя правила предельно просты, их применение может оказаться достаточно сложным. Чтобы проследить векторы миграции из одного региона в другой, нам необходимо найти ветви-источники в обоих регионах и новый «побег» в искомом районе, который отсутствует на ветви прародины. Для прародины с многообразными векторами миграции в самых разных направлениях нам необходимо выявить общие ветви, имеющие разные «побеги» в других районах. Пожалуй, один из наиболее удачных примеров подобной методики был описан в работе видного итальянского генетика Антонио Торрони и его коллег, опубликованной в 1993 г.

Правая часть

Левая часть

Рис 5.5

Эти исследователи выявили четыре основные линии митохондриевой ДНК этнической группы-родоначальницы коренного населения Америки, пометив их буквами А, В, С и D. Истоки каждой из этих буйно разросшихся ветвей, давших обильные «побеги» в Америке, можно возвести к аналогичным ветвям-прародителям А, В, С и D в Азии (см. главы 6 и 7).

Мы можем применить этот же подход и к гораздо более сложной проблеме — идентификации прародины монголоидов в Азии. Взяв за начало митохондриевую ДНК Восточной Азии, мы можем заметить, что на сегодня там присутствуют девять четко сформировавшихся ветвей (гаплогрупп; см. рис. 5.5), которые можно обозначить буквами A, D, С, D, E, F, G, X и Z. За исключением сестринских групп С и Z, ни одна из этих групп не может быть выведена на основе другой. Каждая из них более или менее уверенно выстраивается на основе двух евразийских линий-родоначальниц — Манью или Насрин. Недавно были описаны еще несколько второстепенных групп (М7/М10 и N9), однако их существование никак не сказывается на значимости аргументации. (Более подробно о филогенезе и источниках по распределению гаплогрупп митохондриевой ДНК в Восточной Азии см. примечание [300] .)

300

 Группы А и X представляют собой первое поколение потомков N/Насрин, тогда как В и F происходят от Насрин через Рохани. Группы С, D, E, G и Z являются прямыми потомками М/Манью (см. илл. 5.9 и 5.10). Первое полное описание групп A-G, показанных на одном древе, было представлено в Torroni, A. et al. (1994) «Анализ митохондриевой ДНК на Тибете: его использование для установления происхождения тибетцев и их способности адаптироваться к условиям высокогорья» American Journal of Physical Anthropology 93: 189—99. О первоначальном наименовании группы X см. Forster, P. et al. (1996) «Происхождение и эволюция вариаций мтДНК у коренных народов Америки: пересмотр традиционной оценки» American Journal of Human Genetics 59: 935—45. Другая группа, Y, встречается почти исключительно на севере, у народности нивхов на о. Сахалин; эта группа очень молода и поэтому находится на периферии дискуссии (см. ниже). О группах Y и Z, а также о переоценке структуры древа азиатской мтДНК см. Kivisild, Т. et al. (2002) «Новые ветви и отрасли на древе мтДНК Восточной Азии» Molecular Biology and Evolution 19(10): 1737— 51; Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.; и илл. 2 в Forster, P. et al. (2003) «Эволюция мтДНК у аборигенов Азии и Папуа» в P.Bellwood and C.Renfrew (eds) «Исследования гипотезы о распространении сельского хозяйства и языка» (McDonald Institute for Archaeological Research, Cambridge), cc. 89—98. Главная задача заключалась в том, чтобы выявить различия между северной и южной генетическими линиями у монголоидного населения. С и Z — типы, связанные с группой М (о недавно выявленной «родительской» группе М8 см. Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.), и встречаются они почти исключительно в Северной Азии (а С также в Северной и Южной Америке), а не у южных монголоидов. Тип А, хотя он и распространен на северо-востоке Китая, в северо-восточной Сибири и Северной Америке (Kolman, C.J. et al. (1996) «Анализ митохондриевой ДНК у монголоидного населения и его использование для установления корней происхождения групп-родоначальников Нового Света» Genetics 142: 1321—34), отличается весьма частой встречаемостью и многообразием в южном и юго-западном Китае, на Тибете и Синьцзяне (см. Yong-Gang Yao et al. (2003), указ. изд.), но совершенно отсутствует в Индии и Западной Евразии (см. Kivisild, Т. et al. (1999) «Место индийских вариантов митохондриевой ДНК в глобальной системе материнских генетических линий и заселении Старого Света» в кн. S.S.Papiha et al. «Многообразие геномов и его применение в генетике человека» (Kluwer Academic/Plenum, New York) cc. 135—52. Таким образом, этнический источник в юго-западном Китае, с последующим продвижением по Янцзы на Тибет, представляется гораздо более вероятной прародиной А, чем прочие источники в Индии или Северной Азии. Группа Y, дочь N, выявлена только в Северо-Восточной Азии (Stariovskaya, Y.B. et al. (1998) «Многообразие мтДНК у чукчей Сибири: возможности применения для изучения генетической истории Древней Берингии и заселения Нового Света» American Journal of Human Genetics 63: 1473—91); Torroni, A. et al. (1993) «Вариации мтДНК у коренных жителей Сибири свидетельствуют о несомненной генетической близости с туземным населением Америки» American Journal of Human Genetics 53: 591—608). Однако возраст группы Y — всего лишь около 5000 лет, и она происходит от южноазиатской ветви N — N9. Распространение X, еще одной «дочери» N, ограничено европейцами и американцами (Brown, M. et al. (1998) «Гаплогруппа X мтДНК: древнее связующее звено между Европой/Западной Азией и Северной Америкой?» American Journal of Human Genetics 63; 1852— 61; кроме того, есть единичные сообщения о выявлении X у аборигенов Сибири (см. ниже). Хотя любая из этих трех линий (С, X и Z) теоретически могла стать характерной чертой генетических линий монголоидов, все эти линии полностью отсутствуют у южных монголоидов, но зато встречаются у других этнических групп, что делает их присутствие еще менее вероятным. В последнее время к этим группам присоединилось еще несколько кладов, выявленных в Китае: три из них происходят от М (М7, М9 и М10), а четвертый — от N (N9, примерный возраст 64300 ... 20 тысячи лет; является наследственным для Y): см. Yong-Gang Yao et al., указ. изд. Две азиатские «внучки» N (В и F) — единственные известные науке восточноазиатские потомки линии R/Poхани (не считая вновь описанного древнего клада, R9, возраст которого — 81 000 ... 24 600 лет; см. Yong-Gang Yao et al., указ. изд., и который является наследственным для F на юге и поэтому получил название F4 в Hill, С. et al. «Вариации митохондриевой ДНК у племени оранг асли на Малайском полуострове» American Journal of Human Genetics (готовится к печати); см. илл. 5.5). В и F отличаются наибольшим разнообразием и наивысшей встречаемостью у южных монголоидов Юго-Восточной Азии (Torroni, A. et al., указ. изд., Yong-Gang Yao et al., указ. изд.). Они выявлены также к северу от Гималаев в Центральной Азии (илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.), в Монголии (Kolman et al., указ. изд.), а также на Тибете, в Корее и Японии (Torroni, A. et al. (1994), указ. изд.; Horai, S. et al. (1996) «Полиморфизм мтДНК у населения Восточной Азии» American Journal of Human Genetics 59: 579—90). В то же время эти линии не встречаются на Крайнем Севере Сибири и в субарктическом регионе. Из этих южных линий В также выявлена в Америке, хотя опять-таки не в субарктическом регионе (см. главу 7). Так как линии В и F присутствуют по обе стороны Гималайского хребта, они являются потенциальными претендентами на роль линий-родоначальниц монголоидов, однако вопрос о том, присущи ли они всем монголоидам (линия F в Америке отсутствует), остается открытым. Мы рассмотрели три северноазиатские линии и три линии из Южной Азии, так что у нас остаются линии D, Е и G. Эти «дочери» М/Манью сохраняют потенциальную связь со своими истоками (дело в том, что они все восходят к М и имеют общую мутацию в быстрой (нестабильной) точке 16362 — см. Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд.). Линии D и G широко распространены на всей территории расселения монголоидов, а также в Индокитае. Уникальные локальные варианты D в большом количестве встречаются в Китае, Японии, Монголии, на Тибете, в Корее, Центральной и Северо-Восточной Азии, а также в Северной и Южной Америке (Torroni et al., (1994), указ. изд.; Torroni, A. et al. (1993) «Черты сходства с азиатами и континентальное распространение четырех ветвей-родоначальниц мтДНК коренных жителей Америки» American Journal of Human Genetics 53: 563—90; см. Kolman et al., указ. изд.; Kivisild et al. (1999, 2002), указ. изд. Хотя линия D и встречается в Южном Китае, она не характерна для Юго-Восточной Азии (Torroni et al. (1994), указ. изд.). Уникальные варианты линии G выявлены в Центральной Азии (см. илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.), на Тибете (Torroni et al., (1994), указ. изд.), у айнов (Horai et al., указ. изд.) и в Северо-Восточной Азии (Torroni et al., (1994), указ. изд.). Группа Е имеет свою собственную уникальную подгруппу на островах Юго-Восточной Азии, а также встречается на Тибете (типы Торрони 83, 89, 94, 104, 106, 109 и 119; последний идентифицирован неточно в связи с присутствием RFLP в точке 16517, Torroni et al. (1994), указ. изд.; илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.). Вновь описанный клад, М7 (возраст — 61 ... 20 тысяч лет), как и D, широко распространен в прибрежных районах Восточной Азии, но, подобно Е, вектор его распространения направлен в Юго-Восточную Азию: см. Kivisild et al. (2002), указ. изд.; Yong-Gang Yao, указ. изд.

Из девяти наиболее хорошо изученных восточно-азиатских ветвей митохондриевой ДНК три (С, X и Z, см. рис. 5.9) прослеживаются только к северу от условной линии «запад — восток», проведенной ниже Гималаев, тогда как остальные шесть (А, В, D, E, F и G) были обнаружены у обеих — как северной, так и южной — ветвей монголоидов. На первый взгляд может показаться, что эти уникальные северные ветви — весомые аргументы в пользу гипотезы о том, что прародина монголоидов находилась к северу от Гималаев, но на самом деле у этого феномена есть более простое объяснение. Дело в том, что линия С и близкородственная ей линия Z, а также загадочная группа X не являются коренными фигурантами древнейшей истории Монголии. Они появились среди северной ветви монголоидов откуда-то извне, вероятнее всего — из Сибири или Центральной Азии. Как мы скоро увидим, в поддержку этой версии существует целый ряд аргументов. Распределение генов и структура шести остальных ветвей генетического древа свидетельствуют о том, что генетическая прародина монголоидов находилась к югу от Гималаев. С особенной ясностью на это указывают древнейшие генетические ветви В и F. Таким образом, мы, по всей видимости, имеем дело сразу с несколькими источниками генов у жителей Юго-Восточной Азии, которые впоследствии распространились на север. Наоборот, среди обитателей Северной Азии мы имеем несколько ветвей, никак не связанных с коренным населением Юго-Восточной Азии. Возвращаясь к той же версии о развитии ветвей, можно отметить, что идея о южной прародине и последующей миграции монголоидов на север подтверждается данными исследования материнских генов и вполне соответствует гипотезе об эволюции сундадонтов в синодонтов (см. главу 5).

Чтобы сосредоточить внимание на поисках возможного вторичного северного региона «дальнейшего развития той же темы», нам придется обратиться к обзору географических зон, где присутствуют все шесть ветвей митохондриевой ДНК — А, В, D, E, F и G, — являющихся общими для северной и южной ветвей монголоидов. Таким образом, продвигаясь с запада на восток, мы обнаружим, что в Центральной Азии присутствуют пять основных линий (за исключением G), в Тибете — все шесть, в Монголии — Пять (за исключением Е), в Китае — четыре (за исключением Е и G) и, наконец, в Корее — пять (за исключением [301] ). Пожалуй, вряд ли можно считать простым совпадением, что страны с большим числом генетических линий, обычно ассоциируемых с монголоидной расой — Центральная Азия, Тибет, Монголия и Корея, — расположены вдоль 40-й параллели, которая, согласно Гатри, служила своего рода осью Мамонтовой степи (см. рис. 5.6).

301

 Данные для Центральной Азии — илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд., для Тибета — Torroni et al., (1994), указ. изд., для Монголии — Kolman et al., указ. изд.; для Китая и Кореи — Torroni et al., (1994), указ. изд.

Основываясь на этих факторах, мы можем задать вопрос о том, каков примерный возраст этих ветвей, расположенных вдоль 40-й параллели. Тоомас Кивисилд установил, что местный возраст четырех из этих ветвей в Монголии весьма близок: ветвь А насчитывает 35 500 лет, В — 40 500 лет или 33 500 лет (см. ниже), D — 44 500 лет и, наконец, F — 42 500 лет. Эти даты значительно «моложе», чем средний возраст тех же линий на юге, в Южном Китае. Но самое важное заключается в том, что они вполне сопоставимы с датами начала активной колонизации Центральной Азии и относятся к эпохе после улучшения климата в Азии, которое произошло примерно 52 тысячи лет назад (см. главу 3) и благодаря которому первые обитатели Азии смогли проникнуть на просторы Мамонтовой степи [302] .

302

 Возраст четырех из этих ветвей в Монголии: Kivisild et al. (1999), указ. изд. (Обратите внимание, что существует возможность переоценки многообразия линий, влияющей на локальные показатели возраста этих линий в Монголии.) Средний возраст тех же линий на юге, в Южном Китае: табл. 3 в Yong-Gang Yao, указ. изд. Обратите внимание, что в Yong-Gang Yao, указ. изд., показано, что возраст индивидуальных ветвей D и G составляет 51—60 тысяч лет и что эти гаплогруппы совмещаются с М9/Е даже в более раннюю эпоху (Kivisild et al. (1999), указ. изд.).

И все же: по каким путям и маршрутам люди современного типа проникли в этот обширный регион? Обратившись к анализу двух древнейших линий Юго-Восточной Азии — В и F (идущих от потомков Насрин), которые тянутся из Юго-Восточной Азии в Тибет, Монголию и далее на северо-восток, вдоль побережья Тихого океана, мы видим, что они проникают в глубь материка в Сибири (Северная Азия), а затем останавливаются [303] . В этом отношении распределение этнических групп В и F отражает древнейшее распространение признаков сундадонтности. Как В, так и F достигают наиболее выраженной поливариантности среди туземных этнических групп Таиланда, Вьетнама и Камбоджи, что свидетельствует о том, что их прародиной является Индокитай.

303

Группа В, возраст которой в Азии составляет около 75 тысяч лет (74 600 ... 18 700 лет, Yong-Gang Yao, указ. изд.), обладает наивысшей встречаемостью у коренных жителей Юго-Восточной Азии, Океании (за исключением горцев Новой Гвинеи и аборигенов Австралии) и западного побережья Тихого океана.

Весомым аргументом в поддержку версии о том, что группа F возникла и сформировалась на юге, является вновь идентифицированная гаплогруппа «npe-F», которая распространена среди малайцев — коренных жителей Малайского полуострова (выводы сделаны на основе распространения признаков сундадонтности; см. рис. 5.6).

Рис. 5.6

Представители этой группы «пре-F» встречаются в Южном Китае (провинции Юннань и Гуаньси), Индокитае (Таиланд и Вьетнам), на Суматре, а также Андаманских и Никобарских островах, что, по всей вероятности, свидетельствует о древнейших этнических связях с обитателями прибрежной полосы в Юго-Восточной Азии [304] .

304

 О многообразии и древности В и F на юге см. Ballinger, S.W. et al. (1992) «Анализ митохондриевой ДНК жителей Юго-Восточной Азии свидетельствует о постоянном характере миграций древних монголоидов» Genetics 130: 139—52. Данные взяты также из Fucharoen, G. et al. (2001) «Аспекты полиморфизма митохондриевой ДНК в Таиланде» Journal of Human Genetics 46: 115—25; и Oota, H. et al. «Крайняя однородность мтДНК у коренного населения континентальной Азии» American Journal of Physical Anthropology 118: 146—53; см. также Kivisild et al. (1999), указ. изд., Yong-Gang Yao, указ. изд. Группы В (примерный возраст — 74 600 ... 18 700 лет) и R9(F4) (примерный возраст — 81 000 ... 24 600 лет), которая является наследственной для F на юге (см. выше, примечание 33). Является вновь идентифицированная гаплогруппа «npe-F»: см. Hill, С. et al., указ. изд. См. илл. 5.5. Вновь описанная гаплогруппа М7 отражает данные по В и F. Возраст М7 — 61 тысяча лет, а ее наиболее ранняя ветвь, М7b, является характерной чертой жителей Вьетнама — см. Kivisild et al. (2002), указ. изд.

Располагая сведениями о том, распространились ли представители группы В на запад, проникнув из Китая в Монголию вдоль Шелкового пути, или же двинулись на север из Бирмы через Тибет, мы сможем узнать направление маршрута первой волны колонизации, которая, по всей видимости, имела место около 50 тысяч лет тому назад. Это — немаловажные ключи. Тот же Тоомас Кивисилд установил, что возраст двух основных подгрупп В, проникших в Монголию, составляет 40 500 лет (В1) и 33 500 лет (В2) Это говорит о том, что, хотя в Монголии и части западных районов Центральной Азии оба подтипа В могли появиться еще в эпоху палеолита, более древняя из этих ветвей могла пройти через Тибет, тогда как более поздняя, не исключено, проникла на запад, в Центральную Азию, с побережья Тихого океана, где ее представители сегодня занимают доминирующее положение [305] .

305

Возраст двух основных подгрупп В: подгруппа В1, являющаяся древнейшей в Монголии (40 500 лет), представляет собой тип, доминирующий в Юго-Восточной Азии, в Тихоокеанском бассейне и в Северной и Южной Америке. Тип В1 выявлен также на Тибете — см. Kivisild et al. (2002), указ. изд; Torroni et al., (1994), указ. изд. Дифференциация типов В1 и В2 производится соответственно по точкам 16217 (согласно официальной классификации — В4) и 16243/16140 (сегодня, согласно классификации Kivisild et al. (2002), указ. изд., — В5b) в работе Kolman et al., указ. изд. Более молодой из этих типов, В2 (его возраст в Монголии — около 33 500 лет), в большей мере, чем В1, распространен на западном побережье Тихого океана (Восточный Китай, Корея, Япония) — см. Horai, S. and Hayasaka, К. «Различия между интраспецифическими нуклеотидами в обширной некодированной области митохондриевой ДНК человека» American Journal of Human Genetics 46: 828—42; Nishimaki, Y. et al. (1999) «Последовательный полиморфизм в зоне HV1 мтДНК у японцев и китайцев» Legal Medicine 1: 238—49; Horai et al., указ. изд.; Seo, Y.B. et al. (1998) «Последовательный полиморфизм в контрольной зоне митохондриевой ДНК у японцев» Forensic Science International 97: 155—64. Оба подтипа В могли появиться еще в эпоху палеолита: илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.

Надо упомянуть и о трех линиях — D, Е и G, — частично связанных с Манью, линиях, распространение представителей которых в Восточной Азии увеличивается при продвижении с севера на юг, отражая аналогичное распространение признаков синодонтности. Однако остается нерешенным вопрос о том, выходцами откуда могли быть другие основатели «этнической колонии монголоидов» в Мамонтовой степи (С, X и Z) и каким именно из трех возможных коридоров, ведущих в Мамонтовую степь, они воспользовались. К югу от Гималаев представители этих трех линий Северной Евразии встречаются крайне редко. Ветви-сестры С и Z наиболее распространены в Сибири и Северо-Восточной Азии, тогда как в более южных районах (за исключением Монголии, Тибета и Центральной Азии) их представители почти не встречаются. Линии эти тянутся вдоль всего континуума «восток — запад» через азиатские великие степи, и численность их представителей в Центральной Азии вплоть до Турции весьма значительна. Что касается ветви С, то она простирается даже в Америку через Аляску, однако преимущественное ее распространение на севере Восточной Азии свидетельствует о том, что эти люди не могли прийти в Центральную Азию через Китай. Наоборот, куда более вероятно, что они проникли в Азию откуда-то с запада, причем представители восточной ее ветви были обладателями новой технологии создания орудий, характерной для Позднего палеолита, артефакты которой были обнаружены в пещере Кара-Бом на Алтае (Россия). Возраст их — около 43 тысяч лет. Люди, создавшие их, принадлежали к группе Манью, и их древнейшие предки пришли сюда из Индии и Пакистана, проникнув в долину Инда через Кашмир или Афганистан и обогнув по пути западную оконечность Гималаев (см. рис 5.4) Все эти факты свидетельствуют о том, что мигранты проникли в азиатскую степь где-то 40—50 тысяч лет тому назад из западных районов Центральной Азии (см рис 5.6) Подсчеты Тоомаса Кивисилда, находящиеся в полном соответствии с версией о том, что линии С и 2 распространялись по степи и их носителями были обладатели новой технологии эпохи Верхнего палеолита, показывают, что возраст группы С в Монголии составляет 42 тысячи лет [306] .

306

 Надо упомянуть и о трех линиях — D, Е и G, — частично связанных с Манью: линия D, занимающая доминирующее положение среди этих линий и имеющая возраст около 44 500 лет (Kivisild et al. (1999), указ. изд.), является наиболее распространенной в Сибири, присутствует в Южном Китае и в Северной и Южной Америке, но не встречается в Юго-Восточной Азии, напр. в Сундаленде (Torroni et al., (1994), указ. изд.). Линия D, правда, значительно реже, представлена в Индии (Kivisild et al. (1999), указ. изд.). Линии D и Е также распространены на западе Центральной Азии (илл. 2 в Metspalu et al., указ. изд.; о линии Е см. Ballinger et al., указ. изд.). Известно, что А-вариант линии Е, присутствующий в Корее, широко распространен в Юго-Восточной Азии, что увеличивает вероятность того, что предок этой группы был выходцем с юга. Кроме того, существует прямая связь между G и уникальной группой М на о. Семанг, свидетельствующая о наличии возможного южного источника происхождения этой группы (неколированная точка 5108 в Hill et al., указ. изд.) Ветви-сестры С и Z наиболее распространены: Kolman et al., указ. изд.; Bamshad, M. et al. (1999) «Генетические свидетельства происхождения представителя разных каст в Индии» Genome Research 11: 994—1004; Yong-Gang Yao, указ. изд.; Kivisild et al. (1999), указ. изд. С и Z наиболее распространены в Сибири и Северо-Восточной Азии ... Монголии, Тибете и Центральной Азии... вплоть до Турции: Kivisild et al. (1999), указ. изд. (С — только в Индии), Bamshad, M. et al. (1999). Возраст группы С в Монголии: Kivisild et al. (1999), указ. изд.

Последняя из северных линий, линия X, обнаружена только у европейцев и туземных жителей Америки (правда, есть сообщение о находке следов линии X в Южной Сибири), однако связь между Старым и Новым Светом существовала еще как минимум 30 тысяч лет назад. Это свидетельствует о том, что группа X распространялась по необъятным пространствам Центральной и Северо-Восточной Азии вместе с представителями культуры охотников на мамонтов, однако полностью исчезла в Азии во время Последнего Ледникового периода, сохранившись лишь на отдаленных окраинах своего ареала в Америке и Европе (см. главу 7) [307] .

307

 Есть сообщение о находке следов линии X в Южной Сибири: Derenko, M.V. et al. (2001) «Присутствие гаплогруппы X митохондриевой ДНК у алтайцев Южной Сибири» American Journal of Human Genetics 69: 237—41. Как минимум 30 тысяч лет назад: Brown et al., указ. изд.

Столь сложная картина линий распространения митохондриевой ДНК свидетельствует о том, что монголоиды были выходцами с юга, тогда как жители Центральной Азии происходят от некоей западно-азиатской этнической группы, однако в формирование их родовых признаков внесли свой вклад уроженцы Восточной и Юго-Восточной Азии, мигрировавшие в Центральную и Северо-Восточную Азию. Эти генетические данные являются аргументами в поддержку теории о трех этапах колонизации Центральной Азии с «баз» на побережье Индийского и Тихого океанов 40—50 тысяч лет тому назад. Разграничение и выделение генетических составляющих в этносах и этнических группах Северо-Восточной Азии проясняет вопрос о происхождении ее населения и вполне отвечает концепции о том, что центром происхождения монголоидной расы была Юго-Восточная Азия.