Компьютерра PDA N161 (25.02.2012-02.03.2012)

Большей сложности добились организмы, у которых для сокращения хромосомного набора используется особый тип деления - мейоз. Сравнение митоза и мейоза показано на схеме (не пугайтесь: это стандартный школьный материал!). Мейоз состоит из двух последовательных делений. В первом между дочерними клетками расходятся хромосомы, во втором, как и при митозе, хромосомы расщепляются на хроматиды. В результате получаются четыре генетически уникальные клетки.

Сравнение митоза и мейоза. Митоз - цикл; некоторые из образующихся в нём клеток могут переходить к мейозу. Хромосомы могут состоять из одной хроматиды или, после удвоения генетического материала, из двух. Гаплоидные клетки серые, диплоидные - зеленоватые

Благодаря мейозу постоянной частью жизненного цикла может стать оплодотворение: слияние гамет (половых клеток) образует зиготу. Оплодотворение увеличивает хромосомный набор вдвое, а мейоз - сокращает.

Типичный гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом. Гаплоидные стадии серые, диплоидные - зеленоватые

На схеме показан жизненный цикл, в котором многоклеточный организм развивается на диплоидной фазе. Это не единственное возможное решение. У некоторых архаичных видов многоклеточные стадии жизненного цикла гаплоидны, а мейоз происходит сразу после оплодотворения. Для растений типичны циклы, где многоклеточные организмы возникают и на диплоидной, и на гаплоидной фазах. В любом случае гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом (теперь вы поняли, что это означает) - это эволюционный мейнстрим. Но после его возникновения эксперименты со способами размножения не прекратились.

Начну с примера, который мне близок. Я занимаюсь изучением гибридизации зелёных лягушек (подробнее - здесь). Не вдаваясь в детали, скажу, что два разных вида зелёных лягушек скрещиваются, порождая гибриды (Pelophylax esculentus). У диплоидных гибридов до мейоза в тех клетках, из которых образуются гаметы, элиминируется один родительский хромосомный набор. Тут есть некая аналогия с элиминацией хромосом при парасексуальном процессе у грибов, но у грибов может быть удалена любая хромосома в каждой паре, а лягушки теряют один набор целиком.

Затем в клетках, которые стали гаплоидными, хромосомный набор удваивается при эндомитозе ("внутреннем" митозе, удвоением хромосом без деления). Получается диплоидная клетка с двумя идентичными хромосомными наборами. Между ними происходит рекомбинация, которая в типичном случае ничего не меняет: одинаковые хромосомы обмениваются идентичными участками. В результате получаются гаметы, несущие хромосомный набор одного из родительских видов без изменений, клонально. Поскольку клонально передаётся лишь один геном, такое размножение называется полуклональным (гемиклональным). Кроме зелёных лягушек, оно найдено ещё в некоторых группах животных.

Полуклональное наследование у межвидовых гибридов зелёных лягушек. Цвет хромосом тут показывает их принадлежность к разным видам

Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!

Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные– с тремя хромосомными наборами.

Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.

В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.

"Типичное" образование гамет у триплоидных лягушек. Красные хромосомы принадлежат одному родительскому виду, синие и зелёные - другому. Триплоидные стадии - красноватые

Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные - такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.

Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, - именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.

В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae. Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!

В моём рассказе остался последний шаг.

В конце XX века немецкий батрахолог (специалист по изучению амфибий) Маттиас Штёк начал серию экстремальных путешествий по Центральной Азии. Он был там, откуда для европейца вернуться живым - большая удача. В 1999 году Штёк и его коллеги описали первый триплоидный вид позвоночных, состоящий из нормально скрещивающихся самцов и самок. Это жабы Bufo baturae, найденные в засушливых высокогорьях Каракорума в Пакистане. В прошлом году опубликованы результаты тщательных исследований размножения этих жаб. Если интересно, неформальный перевод статьи Штёка и его соавторов выложен на моём сайте.

Поющий самец пуштунской жабы и пара жаб на нересте (видите шнуры икры?). Фото М. Штёка

Сложный вопрос: как назвать Bufo baturae по-русски? Во время написания этой колонки я посоветовался с безусловным авторитетом - Спартаком Литвинчуком из Петербурга (спасибо ему за консультацию!). Он сказал, что неформально он и его коллеги называют этот вид пуштунской жабой. Что ж, и я использую это название - неофициально.

Пуштунская жаба - вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого - два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор - зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.

Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе - гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.

У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция.