Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Двойной — импульсный и аналоговый — способ кодирования имеет несомненные преимущества. Импульсная передача надежна, быстра и точна. Синаптическое преобразование обусловливает изменение частоты, отражающее действия миниатюрного нелинейного аналогового устройства, в котором входящие события взвешиваются, а выходная система дает оценку этого взвешивания. В таких устройствах возможны различные виды трансформаций. Это усиление, которое может изменить объем афферентации. Это также переключение направления афферентации. Кроме того, это фильтрация, снижающая шум или изменяющая вес отдельных составляющих афферентного потока, а в предельном случае — полное его подавление. Это также извлечение определенных свойств потока за счет исключения избыточных деталей (другими словами, усиление контраста). И, наконец, это изменение шкалы времени за счет изменений постоянных времени основного процесса.

Богатейшая картина внешнего мира, преобразованная в периферических рецепторных структурах сенсорных систем, приводит в действие механизмы мозга, деятельность которых завершается трансформацией чувственного «изображения» — ощущения в акт восприятия. Результаты внешнего воздействия преобразуются в определенный код, носителем которого являются нейроны. Они генерируют электрические разряды — импульсы или медленные электрические потенциалы. Весь разнообразный поток раздражителей, которые воспринимают органы чувств из внешней среды, заключен в этих двух типах электрических сигналов. Каким бы совершенством и разнообразием не были бы представлены периферические структуры, ориентировка в огромном и удивительном внешнем мире была бы невозможна без участия множества нейронов — этих маленьких кирпичиков в здании сенсорного восприятия.

Для понимания специфической, уникальной функции нейронов и смысла передаваемых ими электрических сигналов, в которых заключена информация от соответствующих органов чувств, необходимо решить ряд чрезвычайно сложных задач. Требуется, в частности, проследить пути распространения электрических сигналов в различных структурах мозга, оценить преобразования, которые эти сигналы претерпевают на своем пути, выяснить, какими изменениями в сенсорной или двигательной функции они при этом сопровождаются. Следует подчеркнуть, что при решении перечисленных задач исследователи сталкиваются со множеством трудных методологических и методических вопросов. И только совместными усилиями ученых, представляющих различные области знания, секреты механизмов сенсорного восприятия будут открыты и изучены.

Центральное представительство сенсорных систем

Каждая сенсорная система является сложным многозвеньевым образованием, в состав которого входят рецепторы и центры мозга. Она обеспечивает эффекторную реакцию и находится под воздействием сложнейших механизмов регуляторных и управляющих систем мозга. Результаты восприятия и активности биологических объектов меняют «нервную модель стимула», создают «образ результата действия», а также компоненты последующей стимуляции.

Различные рецепторы в специальных органах чувств, разумеется, чувствительны к разным видам стимуляции. Однако нервные импульсы проводниковых систем, отходящих от рецепторных структур, в основном одинаковы. И зрительный, и слуховой, и обонятельный нервы — все они состоят из нервных волокон, проводящих импульсы примерно одинаковой величины. Зачастую эти нервные волокна проводят потенциалы действия одной и той же частоты. По-видимому, головной мозг узнает о типе воздействующего на организм стимула не только на основании того, какие рецепторные образования реагируют на воздействие, но и на основании того, в какую структуру головного мозга поступают импульсы. Особый код, представляющий собой пространственно-временную конфигурацию возбуждения в специфических путях и центрах, несет информацию о качествах стимулов, о состоянии различных структур мозга, возникшем в результате предшествующей стимуляции. Включение механизмов памяти также модифицирует восприятие раздражителя.

Сравним деятельность одиночной клетки простейших организмов и сенсорной системы высокоорганизованных животных. У простейших клетка является и рецептором, и эффектором одновременно. Изменение условий внешней среды вызывает реакцию мембраны клетки. Внутри клетки активируются белки типа актина и миозина, а это вызывает движение простейшего. У высших животных мышечные клетки, сохраняя древнее свойство реагировать на местные раздражения сокращением, приобретают высоко специализированные свойства, в нормальных условиях реагируя на химическое вещество (медиатор), выделяемое нервным волокном в области концевых пластинок, заканчивающихся в мышце. Таким образом, команда к реакции на раздражитель отгорожена от внешнего мира сложнейшей системой структурно-функциональных отношений рецепторов и центров мозга.

Если предположить, что сенсорная информация в зонах переключений, расположенных в различных отделах мозга, не перерабатывается, а только передается в некоторый конечный «главный» пункт, то неясно, зачем необходимо несколько переключений, почему количество их больше у высших животных, чем у низших, и вообще зачем нужны синапсы. С точки зрения теории связи для обеспечения неискаженной передачи информации значительно выгоднее длинные аксоны нейронов, нежели несколько короткоаксонных нейронов, включенных последовательно. Следовательно, можно утверждать, что в зоне синаптических контактов происходит переработка сенсорной информации, ее преобразование. Эти зоны обычно расположены в так называемых ядрах, представляющих собой скопление тел нервных клеток, в которых происходит переключение длинных аксонов. Отметим при этом, что любое преобразование, или, как принято говорить, перекодирование, грозит утратой той части информации, которая воспринимается рецепторами и трансформируется в активность нервных элементов. Измененная под влиянием внешней стимуляции, а затем и внутреннего процесса преобразования сенсорного сигнала активность нервной системы является тем реальным субстратом, который в свою очередь уже в модифицированном по сравнению с исходным виде воспринимает последующие стимулы. А в целом это значит, что перекодирование, трансформация в сенсорных ядрах нервных сообщений не только имеет большое биологическое значение, но и направлена на увеличение эффективности деятельности нервной системы.

Рассмотрим принципиальный план строения различных сенсорных систем, их центральное представительство. Наиболее эволюционно древними и широко представленными в структурах мозга низших позвоночных являются обонятельная и вкусовая системы — хеморецептивные органы чувств. Не вдаваясь в детали строения, отметим некоторые основные черты этих систем. Охватывая почти все передние отделы мозга у низших позвоночных (рыб и амфибий), обонятельная и вкусовая системы занимают ничтожно малую долю нейронных систем мозга млекопитающих. У всех представителей позвоночных хеморецептивные сенсорные системы являются преимущественно ипсилатеральными (односторонними). Это значит, что информация, поступившая на рецепторы одной стороны туловища, передается в центры мозга с той же стороны, либо без, либо с очень малым количеством перекрещенных волокон, идущих к другой половине мозга. Эти системы имеют сравнительно малое число синаптических переключений и соответственно сенсорных релейных ядер: они составлены 2- или 3-нейронными путями. Обонятельная и вкусовая системы представлены в наиболее древних, с эволюционной точки зрения, участках коры большого мозга. Эти системы связаны с вегетативными и мотивационными зонами мозга, а также с пищевыми центрами коры головного мозга четко прослеженными и обширными связями. Это наиболее древние, рано возникшие в эволюции сенсорные системы, имеющие аналоги в химической чувствительности низших беспозвоночных животных.

Соматосенсорная система, или система кожной поверхностной и глубокой чувствительности двигательного аппарата животных, занимает важнейшее место в обеспечении жизнедеятельности организмов, стоящих на всех уровнях эволюционного развития. Она содержит 4—5-нейронный путь к коре большого мозга, имеет перекрещенные волокна, располагающиеся в головном мозге. Эта система также дифференцируется в процессе эволюции, приобретая не только черты более выраженной специализации, но и мощные, многократно дублирующиеся проекции в переднем мозге. По своему объему представительство соматосенсорной системы в мозге различных позвоночных по сравнению с хеморецептивными системами и системами дистантной рецепции меняется в процессе эволюции относительно мало.

Переход от водного к наземному образу жизни привел к изменениям соотношений представительств сенсорных систем в мозге. Преимущественное развитие получили те формации, которые связаны с передачей и переработкой информации о свойствах внешней среды дистантными рецепторами — зрительными и слуховыми. Можно без преувеличения сказать, что подавляющее большинство сведений о мире млекопитающие и человек получают с помощью зрительной и слуховой систем.

Несмотря на то что рецепторное восприятие направлено на получение информации о различных видах энергии и осуществляется различными способами, центральные представительства дистантной рецепции имеют ряд общих свойств. Это — топографически высоко организованные системы, содержащие от 3 до 6 и более нейронов между рецепторной поверхностью и высшими сенсорными центрами мозга. Это системы билатеральные, воспринимающие раздражители, попадающие на рецепторы одной стороны обеими половинами мозга, причем доля перекрещенных систем больше доли систем односторонних, неперекрещенных. Надежную основу восприятия пространства и локализации воздействующего объекта создают 3—5 крупных перекрестов, множественные дублирующиеся представительства периферических воспринимающих поверхностей в различных структурах мозга. И несмотря на то, что зрительная и слуховая системы имеют дело с различными представлениями мира (пространственным и временным), принципы организации их проекционных систем в мозге во многом сходны.

На примере слуховой системы хорошо прослеживаются основные анатомические преобразования периферической рецепторной части, обусловленные ее развитием и совершенствованием у позвоночных животных. Они отражают также все возрастающую специализацию приемника механических колебательных процессов, источник которых отдален от воспринимающего объекта. В. первую очередь следует указать на разделение вестибулярной и слуховой частей лабиринта внутреннего уха и появление у амфибий специализированных слуховых структур в нижней части лабиринта. Затем — обособление и дальнейшее развитие этих структур у рептилий. И, наконец, возникновение у примитивных млекопитающих и развитие у высших млекопитающих специализированного органа слуха — спирально закрученной улитки с расположенным в ней дифференцированным рецепторным аппаратом.