Леса моря. Жизнь и смерть на континентальном шельфе

Некоторые организмы, обитающие в жидком океаническом супе, не пренебрегают возможностью отхватить более существенный кусок, чем просто нитраты и фосфаты. Хотя эти существа, называемые аутотрофными, обычно осуществляют фотосинтез, они могут также становиться и хемотрофами [25] . Это значит, что они абсорбируют и переваривают в растворенном виде такие вещества, как сахара и аминокислоты, присутствующие в морской воде в низких концентрациях. Хемотрофное питание осуществляется главным образом ночью. Благодаря ему некоторые представители фитопланктона населяют пространства, которые закрыты для чисто аутотрофных организмов. Например, некоторые жгутиконосцы столь же часто встречаются на больших глубинах, куда уже не проникают лучи солнечного света, как и у поверхности воды. По-видимому, они не живут постоянно в глубоких водах, а периодически совершают вертикальные миграции на расстояние одного-двух километров. Но в то время, когда они находятся вне досягаемости света, они могут существовать только как хемотрофные организмы.

25

В отечественной литературе используется несколько иная терминология: все организмы разделяются на аутотрофов и гетеротрофов. Первые способны сами синтезировать органические соединения из неорганических. Вторые же могут использовать только готовые органические соединения и заключенную в них энергию для поддержания собственных обменных процессов. Кроме того, существует еще группа так называемых миксотрофных организмов, которые в зависимости от условий существования легко переходят от одного типа обмена к другому.

Аутотрофы в свою очередь подразделяются на фотосинтезирующие организмы, использующие для синтеза органических веществ энергию солнечного света, и хемосинтезирующие. Для последних источником энергии служат реакции окисления различных химических веществ (соединения серы, железа и т. д.).

Разделяются на две группы, отличающиеся по способу поглощения пищевых веществ, и гетеротрофы. Одни заглатывают небольшие оформленные кусочки органического происхождения с помощью специального ротового отверстия (у одноклеточных организмов оно получило название цитостома, или клеточного рта). Такой тип питания называется анимальным. Другие же поглощают растворенные в окружающей среде органические вещества отдельными участками или даже всей поверхностью тела. Это — сапрофиты.

Говоря о диатомовых водорослях, Куллини имеет в виду миксотрофные и гетеротрофные сапрофитные формы. — Прим. ред.

Для существования большинства видов фитопланктонных организмов свет абсолютно необходим, и тем не менее обычно они не могут долго оставаться в условиях идеальной освещенности.

Свет в море ослабевает с глубиной. Средняя глубина зоны проникновения света, в которой клетки водоросли получают достаточно света для поддержания роста, составляет 200 метров.

Каждый конкретный вид фитопланктонных организмов приурочен к какой-то более или менее определенной глубине. Большинство форм встречается, однако, не очень далеко от поверхности моря. Некоторые же виды лучше всего себя чувствуют в условиях меньшей освещенности. Клетки, обитающие в полумраке, быстро увеличивают содержание хлорофилла. Таким образом, в более глубоких участках освещенной зоны накопление запасов этого алхимического вещества обеспечивает высокие темпы работы действующей при помощи солнечной энергии фабрики, которая превращает углекислый газ и воду в простой сахар. Чем больше в наличии хлорофилла, тем больше световой энергии можно уловить и использовать для осуществления химических превращений. Когда эти клетки возвращаются в зону с более высоким уровнем освещенности, избыток хлорофилла исчезает, вероятно, крохотные растения просто переваривают его.

Самка морского льва

Изменения, сопровождающие переход клеток от существования в условиях яркого освещения к жизни при низких уровнях освещенности, совершаются в течение нескольких часов, или за один цикл деления. Так, во время апвеллинга различные фитоорганизмы, движущиеся в конвекционной ячейке, регулируют свой зависящий от солнечной энергии производственный процесс с максимальной эффективностью. Поднимаясь вверх или опускаясь вниз, они пользуются чем-то вроде автоматической заслонки, и крохотный органический мотор продолжает плавно крутиться, не зная ни напряжения, ни холостых оборотов. Реакция микроводорослей на различную интенсивность света снова вызывает в памяти образ леса в море, ибо такая адаптация соответствует появлению «солнечных» и «теневых листьев у высших» растений. [26]

26

Растения, живущие в условиях полной освещенности (гелиофиты), и растения, предпочитающие затененные участки (скиофиты), различаются по строению листьев. Часто даже у одного растения листья, расположенные на затененных ветвях («теневые» листья) и хорошо освещенных («солнечные» листья), отличаются друг от друга по целому ряду морфоанатомических особенностей. — Прим. ред.

Суточный цикл фотосинтезирующей деятельности планктонных водорослей окутан тайной. В большинстве районов океана, особенно у экватора, самым продуктивным временем рабочего дня аутотрофных фотосинтезирующих организмов является раннее утро. Фотосинтез в тропическом фитопланктоне, добытом из моря и помещенном в специальные инкубаторы с постоянным освещением, в 8 часов утра протекает почти в 6 раз интенсивнее, чем в 7 часов вечера. Эти колебания постепенно уменьшаются к северу от экватора и совершенно исчезают между 60 и 70° северной широты. Ученые не дают какого-либо окончательного объяснения этому явлению. Они выдвигают предположения об усталости клетки или перенасыщении ее ненужными продуктами, но действительные причины повышенной утренней активности фитопланктона еще ждут объяснения.

Рост численности фитопланктонных организмов в основном определяется наличием доступных для них ресурсов. Даже несмотря на способность клеток регулировать количество содержащегося в них хлорофилла, в условиях плохой освещенности скорость их размножения снижается. При очень высокой концентрации микроскопических водорослей, когда можно говорить о «цветении» воды, клетки, находящиеся в поверхностном слое, затеняют клетки, оказавшиеся внизу. Это способствует стабилизации плотности фитопланктона. Нулевой рост популяции устанавливается самой популяцией.

Однако в верхних, хорошо освещенных слоях воды предел роста численности фитопланктонных организмов часто определяется наличием питательных химических веществ. В шельфовых водах наиболее дефицитное из них — азот, который входит в состав растворенных в морской воде аммониевых и нитратных соединений. Азот — ключевой элемент аминокислот, представляющих в свою очередь кирпичики, из которых построены белки. Клетки, испытывающие недостаток азота, переключаются на производство главным образом углеводов. Если дефицит азота затягивается, у водорослей развивается, вялость", как это бывает у людей, придерживающихся низкокалорийной диеты. Деление клеток прекращается. Скорость фотосинтеза падает, достигая в конце концов 5 % нормального значения.

Баланс пищевых веществ имеет большое значение для успеха в конкурентной борьбе разных фитопланктонных организмов. В начале весеннего периода роста, а также во время апвеллинга вода богата питательными веществами, и вскоре господствующее положение занимают несколько быстрорастущих видов. В результате их интенсивного роста обычные «минеральные удобрения» частично истощаются и начинают появляться органические «отходы» жизнедеятельности первой волны микроскопических водорослей. В этот момент становятся заметными другие виды, частично хемотрофные, способные поглощать органические вещества в среде, в которой не хватает других питательных веществ. Со временем, по мере того как все большее количество видов начинает пользоваться все усложняющейся пищевой базой, фитопланктонные сообщества перемешиваются между собой, как в кастрюле. Этот процесс приводит на ум еще одну аналогию с развитием наземного леса. Первые растения, появляющиеся на открытом пространстве, представлены обычно несколькими быстрорастущими видами. За ними следуют другие виды, например такие, которые могут расти в затененных местах, и сапрофиты, питающиеся органическими продуктами, поставляемыми их аутотрофными соседями. В конце концов создается разнообразное и единое сообщество организмов. Но, в противоположность темно-зеленым волнам, покрывающим первозданные прибрежные горные кряжи, леса, плавающие в умеренных водах, каждый год исчезают и появляются вновь.

Сезонная смена одних видов фитопланктона другими также происходит как-то таинственно. В каком-нибудь месте в какое-то определенное время один или несколько видов намного превосходят числом все остальные, но это господство временное. В течение нескольких дней или недель они начинают постепенно исчезать со сцены (правда, не полностью), и их место занимает один — три других вида. Изменение концентрации питательных веществ, должно быть, играет важную роль режиссера этого красочного парада организмов, но этим, вероятно, исчерпывается далеко не все. Почти все сведения по экологии фитопланктона получены в результате лабораторных исследований, проведенных на одном или двух выращенных в колбах видах, что не дает истинной картины жизни в океане.

Борьба между разными видами фитопланктонных организмов находит свое выражение в выделении ими сложных органических веществ в воду. Некоторые из них подобны феромонам (то есть действуют как внешние гормоны). Они ускоряют рост клеток, выделяющих эти вещества во внешнюю среду. Другие же являются боевым отравляющим оружием и препятствуют росту конкурентов.

Большое контролирующее влияние на рост численности фитопланктонных организмов оказывают питающиеся им представители зоопланктона. Проходит немало времени, прежде чем весной зоопланктон начинает успешно развиваться, но когда фитопланктон достигает полного расцвета, микроскопические животные начинают действовать. Численность зоопланктона, в котором доминируют копеподы, в конце концов быстро увеличивается и сразу же начинается пир.

Копеподы, или веслоногие, — это мелкие рачки, похожие на изящных бескрылых насекомых. С помощью необычно быстрых взмахов своих усиков они мечутся в толще вод то туда, то сюда.

Эти крохотные существа часто рассматриваются как единая группировка. Все они вегетарианцы, или первичные консументы в морской пищевой цепи. Однако между двумя различными видами может быть такая же разница, как между лосем и кроликом. Распространенное представление о веслоногих как о благородных пастбищных животных не соответствует действительности. Известно, что некоторые виды являются прожорливыми хищниками, которые нападают и пожирают других веслоногих. Особенно охотно они это проделывают с мелкими личинками рыб. Один из этих крохотных хищников, Labidocera, по временам в изобилии населяет Калифорнийское течение. Колючие и сильные, Labidocera, достигающие нескольких миллиметров в длину, интенсивно охотятся за личинками калифорнийских анчоусов. Нападая на все, что попадается ей на пути, Labidocera убивает гораздо больше того, что может съесть. Искалеченные и умирающие личинки анчоусов, с вырванными из тела кусками, усеяли дно аквариума, в котором биологи изучали поведение этого веслоногого выродка. Такие исследования дают веские основания предположить, что Labidocera уничтожает большую долю ежегодного пополнения поголовья анчоусов.

Однако, в полном соответствии с законом экологической пирамиды спроса и предложения пищевых продуктов, в планктоне гораздо больше травоядных, чем плотоядных форм. Выяснилось, что большинство представителей зоопланктона очень привередливы в еде. Многие виды веслоногих выбирают себе одноклеточные водоросли, размеры которых колеблются в очень узких пределах, автоматически отбрасывая слишком крупные и слишком мелкие клетки. Только что вылупившиеся личинки калифорнийского анчоуса питаются почти исключительно одним видом жгутиконосцев. Об этом свидетельствует тот факт, что нерест анчоусов точно приурочен к периоду массового размножения этих организмов. Велигеры, или личинки, таких моллюсков, как морское ухо, или халиотис, питающиеся мельчайшими клеточками водорослей, также очень разборчивы.