Морские львы и котики

А как раз постоянство набора зубов ушастых тюленей отчетливо только для всего семейства в целом. С каждой стороны — три резца сверху и два резца снизу, верхний и нижний клыки, пять или шесть щечных зубов сверху и пять снизу. Все щечные мало отличимы друг от друга и имеют простые конические коронки. Но в пределах каждого вида обращение с набором зубов вольное. Например, среди северных морских котов каждый седьмой самец и каждая девятая самка — с утратой или недоразвитием одного или обоих щечных зубов в какой-либо из последних верхних пар, т. е. дают варианты с диастемой или укорочением зубного ряда, считающиеся нормальными для других видов семейства. Кроме того, каждый двадцатый самец и каждая сотая самка несут либо добавочный резец в нижней челюсти (или в одной, или в каждой), либо добавочной щечный зуб в одной или обеих половинах верхней челюсти. Причем вставка везде вклинена таким образом, что не меняет длины зубного ряда. Сходный же высокий процент некомплектных зубных наборов найден и у двух морских львов, калифорнийского и сивуча. Другие виды просто не обследованы даже по этому признаку. Большее число и разнообразие отклонений в зубной формуле самцов по сравнению с самками — по-видимому, достаточно общее правило, соблюдаемое млекопитающими и с гораздо меньшим половым диморфизмом, чем отарииды (то же у волка, то же и у человека). Получается, что зубная формула ушастых тюленей не только стабильна, но и разнообразна. А у одной формы можно найти варианты, обычные для другой близкой (северный кот с набором зубов, как у калифорнийца) или далекой (человек с отариидной моделью подвздошных артерий), и варианты, как будто ни за кем не закрепленные (седьмая пара щечных зубов северного кота).

В самом черепе нетрудно увидеть различные варианты смыкания костей твердого неба (левых и правых межчелюстных, верхнечелюстных и небных), от полного продольного расщепления всей крыши ротовой полости до небольшой щели, разделяющей только небные кости.

За пределами этого очевидного остаются мелкие индивидуальные различия в абсолютных и относительных размерах тела, его частей и деталей (в том числе частей и деталей черепа), которые принято измерять линейкой или штангенциркулем, а набрав некоторое количество промеренных особей, подвергать результаты промеров элементарной статистической обработке. При этом индивидуальный вариант теряет значение, а на групповые характеристики накладывается исходное, не обсуждаемое положение о нормальном распределении вариантов и заведомая замена рассмотрения целостной конструкции рассмотрением системы более или менее произвольно выбранных ее промеров. Пользуясь системой промеров, можно оценить степень изменчивости отдельных характеристик, найти ключи для разделения, например гваделупских и галапагосских морских котов, увидеть постепенное накопление возрастных и половых признаков. Так, в черепах северных морских котов при тридцати с лишним характеристиках каждого из сотни черепов уже к рождению треть промеров достоверно отличает самцов от самок, на пятом году жизни лишь размеры затылочного отверстия остаются общими у обоих полов, а после восьми лет как будто прекращается рост. Степень изменчивости разных признаков различна и меняется с возрастом. То есть уже при таком количестве рассматриваемых признаков выявляется неоднородность изменений в разных частях растущего черепа. Можно увеличить число промеров вдвое или втрое, но выбор каждого нового промера все труднее убедительно аргументировать, их совокупность будет все труднее упорядочить, и для работы даже с небольшой выборкой все нужнее будет компьютер.

Стремление увидеть закономерности, управляющие индивидуальными отличиями и позволяющие преобразовать одно человеческое лицо в другое, одну фигуру в другую, издавна жило у скульпторов и живописцев. Интерес к преобразованиям пропорций человеческого черепа захватил европейских анатомов в первой половине прошлого века и подогревался некоторое время представлениями о жесткой соотнесенности признаков черепа и признаков ментального (душевного) облика владельца черепа. Сами эти представления уже больше ста лет с легкой руки автора оперетты в трех действиях «Черепослов, сиречь френолог» П. Ф. Пруткова [9] вызывают улыбку русских читателей, но проблема скоррелированности морфологических и физиологических событий своей остроты не теряет.

9

Это произведение Петра Федотыча обычно попадает в общий том с трудами его знаменитого сына (см.: Сочинения Козьмы Пруткова. М.: Гослитиздат, 1955).

Вместе с френологией к концу XIX в. потеряла популярность и позвоночная теория черепа, по которой он оказывался результатом слияния шести видоизмененных позвонков (т. е. череп построен из крупных блоков, а уж они из костей). Зато были опробованы оба способа сравнения пропорций тела, лица или черепа (при сохранении разницы в размерах сравниваемых объектов и при приведении объектов к единой мерке). Поместив изображение одного зверя в прямоугольную систему координат и деформируя затем координатную сетку, будем получать все новые и новые изображения (подобными преобразованиями интересовался еще А. Дюрер [10] ). А взявши для сравнения другого реального зверя и найдя в его изображении необходимое количество тех же точек, что и в изображении первого зверя, увидим характер деформации первоначальной (в нашем опыте) координатной сетки. Можно найти таким путем очень красивые варианты допустимых преобразований и найти группы форм, объединяемых такой возможностью. Применивший эти построения к разнообразным зоологическим объектам Д’Арси Томпсон [11] показал в начале нашего века простоту и красоту перехода от черепа эоценового гиракотерия к черепу современной лошади или переходов между очень непохожими друг на друга по форме тела рыбами. Работы Томпсона способствовали оформлению взглядов одного из наиболее известных этнологов нашего времени Клода Леви-Строса, имеют некоторую популярность среди эмбриологов, но не затронули зоологии. И дело, вероятно, нельзя свести к приверженности традиционным промерам и индексам. Получение и сравнение координатных сеток даже для двух объемных объектов крайне трудоемко, а выбор одного предмета из ряда рассматриваемых за исходный автоматически отводит прочим роль производных от него и накладывает некоторые шоры на исследователя. Но зато при удачном преодолении трудностей вместо статичного ряда форм можно увидеть динамичную череду превращений, поддающихся математическому моделированию и допускающих предсказание несостоявшихся событий. Даже кустарные, сильно огрубленные рисунки координатных сеток для черепов северного морского кота (за точку отсчета взят новорожденный щенок) хорошо выявляют возрастные преобразования формы черепа, ведущие самцов дальше самок и больше деформирующие средние отделы черепа (по сравнению с передними, а особенно с задними). Эти же рисунки позволяют поставить в том же ряду изменений за секачом-морским котом секача-сивуча, т. е. сам метод сглаживает не только индивидуальные, возрастные и половые, но и межродовые границы.

10

Немецкий живописец и график, теоретик искусства, автор «Четырех книг о пропорциях человека» (1528).

11

Английский математик и биолог, автор исследования «О росте и форме [организмов]» (1917).

За несколько десятилетий до попыток Томпсона моделировать преобразование формы тела и его частей у животных другой житель британских островов Ф. Гальтон (родственник и младший современник Ч. Дарвина) среди своих разнообразных антропологических и психологических занятий выделял время для, казалось бы, чистой забавы изготовления составных фотографических портретов. Под таким названием (composite portrait) и были опубликованы некоторые результаты. Снимая на одну и ту же фотографическую пластинку поочередно лицо за лицом, каждый раз с недодержкой (тем большей, чем больше число лиц), в одном и том же повороте и при совмещении зрачков каждого человека с одними и теми же фиксированными точками пластинки, он получил портреты не реальных людей, а сделанных по тому или иному принципу выборок. Детали лица, совпадающие у данных людей, рисуются на фотографии четко, несовпадающие (разнообразные в пределах группы) — расплывчато, и тем расплывчатее, чем они более изменчивы. Картина получается статичной, но очень наглядно характеризует всю группу в целом. Можно, например, выделить стойкие фамильные черты в пределах одной семьи. Можно ввести в рассмотрение портреты в нескольких ракурсах и увидеть объект (портрет выборки) объемным.

Рис. 7. Сравнение контуров выравненных по длине тела взрослой особи (пунктирная линия) и эмбриона за три месяца до рождения (сплошная линия) показывает степень достижения взрослых пропорции ушастым тюленем и человеком задолго до рождения

Сто лет спустя не очень серьезная вначале затея обернулась хорошим инструментом в этнографических исследованиях. Применительно к ушастым тюленям в рамках этой простой методики открываются разнообразные возможности. Можно выравнять рисунки разновозрастных особей северного морского кота по длине тела и совместить контуры позднего эмбриона и взрослого самца-секача и с некоторым удивлением обнаружить, что еще до рождения щенок достигает взрослых пропорций (исключая, конечно, непропорционально крупную младенческую голову) (рис. 7). При этом на протяжении конца плодной и всей постнатальной жизни не меняются не только относительные размеры ластов, как передних, так и задних, но и примерное соотношение отделов конечностей (кисть — предплечье— плечо и ступня — голень — бедро). Топография основных ветвей артериальных стволов переднего ласта меняется за то же время, вероятно, по другим правилам. В выравненных по размерам подлопаточных мышцах (удобных крупными размерами и уплощенностью) щенка и взрослого совпадают лишь места расхождения немногих ветвей. Так же немногочисленны совпадения и для стволов кисти. В ступне совпадений немного больше. То есть тот единичный материал, которым сейчас как-то не принято пользоваться, с помощью простого метода вековой давности легко вводится в рассмотрение и дает на первых же шагах заслуживающие внимания результаты.

С черепом и проще и сложнее: его легче мерить и рисовать, легче найти стандартную проекцию, но труднее представить события в объеме. Используя рисунки, полученные с помощью простейшего рисовального аппарата, пяти стандартных проекций каждого черепа (сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади), после выравнивания их лишь по одному промеру — расстоянию между передним краем межчелюстных костей и задним краем затылочных мыщелков (кондилобазальная длина черепа) — можно как сравнивать двух особей простым наложением контуров, так и получать составные портреты выборок. При этом возникает опасность внесения множественных искажений в реальную картину за счет неточной взаимной ориентации черепа и рисовального аппарата, неточностей рисования и операций с рисунками. Но поскольку все эти помехи могут только увеличить несходство сравниваемых объектов, а никак не сходство, выявляемая рисунками малая изменчивость (а разброс между контурами черепов взрослых самок северного морского кота не превышает 10 % кондилобазальной длины) говорит о несущественности вносимых исследователем искажений. Те же соображения позволяют считать вполне сравнимыми рисунки стандартных проекций черепов, полученные разными авторами.

Другая проблема связана с оценкой наблюдаемых при наложении рисунков сходств и различий. Имеет ли смысл сравнивать одного секача с одним щенком того же вида или одного взрослого южноамериканского льва с одним взрослым новозеландским? В то же время мало кто сомневается, что из единичного по своей природе палеонтологического материала можно извлечь довольно много интересных сведений, а значительную долю отличий зайца от волка можно найти, имея в руках лишь по одному представителю каждой из этих систематических единиц (таксонов), т. е. дело не столько в количестве взятых в работу особей, сколько в четкой формулировке вопроса. Единственный представитель возрастной, половой или таксономической группы с неизбежностью несет, кроме индивидуальных, групповые особенности данного возраста, пола, таксона.

Соответственно, совпадение контуров черепа у единственного представителя группы А и у единственного представителя группы Б показывает отсутствие различий групп по этому признаку, а несовпадение — по величине равно или больше различий между групповыми характеристиками, и увеличение выборки может лишь сократить этот разрыв, а не увеличить его, т. е. и единичный материал годится для этого метода (рис. 8 и 9).

И еще одна проблема графического представления материала — противоречие между необходимостью обеспечить наиболее полное сопоставление увеличением числа совмещаемых на одном листе контуров и необходимостью облегчить читателю восприятие уменьшением, упрощением и фрагментацией совмещаемого на одном листе материала. Фантазируя, можно представить себе нечто вроде детского конструктора, где материал для составных портретов дан на прозрачных многочисленных листах и читатель сам комбинирует их, проверяя, опровергая или дополняя авторские выводы.

Посмотрим теперь на разные варианты составных портретов звериных черепов, начиная с тех, которые дает индивидуальная изменчивость, и постепенно расширяя круг рассматриваемого материала.

Сложив десяток взрослых самок, мы, помимо изображений десяти отдельных черепов, выравненных по длине, получаем изображения двух суммарных поверхностей (внутренней и внешней), за пределы которых не выходит ни один из реальных черепов этого десятка и которые строятся из кусков реальных особей, как образ идеального жениха в мечтах гоголевской Агафьи Тихоновны. Наружный из этих пределов дает не реализуемый никем из выборки максимально огрубленный, робустный, вариант черепа, внутренний — максимально изящный (грацильный) и тоже нереализуемый. Расстояние между ними, заключающее десяток новорожденных щенков северного морского кота, колеблется в пределах 5—10 % кондилобазальной [12] длины, а для десятка взрослых самок и десятка секачей того же вида оно еще уже — 5–7 % (рис. 10). Если вспомнить о помехах, вносимых несовершенствами метода, то жесткость рамок, в которых заключена изменчивость пропорций черепа для разных возрастных и половых групп (по крайней мере, этого вида ушастых тюленей), оказывается удивительно высокой.

12

Принятое в зоологии одно из стандартных измерений черепа млекопитающего.

Рис. 8. Выравненные по длине черепа северного морского кота (сплошная линия), моржа (прерывистая линия) и нерпы (пунктир) позволяют легко увидеть локализацию сходств и отличий в пропорциях этих трех форм

Сверху — вид сбоку, внизу — вид снизу (отмечено положение клыков, последней пары щечных зубов, заднего края твердого неба и слуховых барабанов)

Естествен вопрос о том, насколько полно десять особей представляют несколько сотен тысяч членов своей возрастно-половой группы. Простейшая проба — определение разброса одной высотной (высота орбиты), одной широтной (скуловая ширина черепа) и одной долготной (длина зубного ряда) характеристик по их относительным величинам (ведь все черепа выравнены по кондилобазальной длине). У десяти щенков и десяти секачей она показывает одинаковые в обеих группах коэффициенты изменчивости, чуть большие для высоты орбиты (8 %) и чуть меньшие для двух других промеров (5 %). И этот тест выявляет большую кучность в распределении вариантов и соответственно малую вероятность существенного расширения лимитов при увеличении выборки, т. е. десяток вполне представителен для своей группы.