Мозг (сборник)
Шрифт:
Эти различия между слоями приобретают особый интерес в аспекте следующего важного открытия, подтвержденного рядом физиологов и анатомов в последние несколько десятилетий: волокна, выходящие из разных слоев коры, имеют различные места назначения. Так, самый глубокий слой зрительной коры слой VI - проецируется главным образом (а возможно, и исключительно) обратно в латеральное коленчатое тело; слой V проецируется в верхнее двухолмие, зрительный отдел среднего мозга; слои II и III направляют свои волокна в другие части коры. Такая определенность в локализации проекций каждого слоя, возможно, заслуживает того, чтобы рассматривать ее как третье важное прозрение относительно организации коры.
Ориентационные колонки удалось выявить в виде уловимых анатомических структур с помощью дезоксиглюкозных радиоавтографов, полученных авторами и М.
Следующий варьирующий параметр стимуляции, который нужно рассмотреть, это положение рецептивного поля в поле зрения. Описывая латеральное коленчатое тело, мы указывали, что в каждом его слое образуется упорядоченная топографическая карта контралатеральной половины поля зрения. В проекции латерального коленчатого тела на зрительную кору этот порядок сохраняется, в результате чего создается кортикальная карта поля зрения. При наличии такой упорядоченной карты не удивительно, что соседние клетки в этой части коры всегда имеют рецептивные поля, располагающиеся в непосредственной близости; в действительности, они обычно перекрываются. Если в кору под прямым углом к поверхности погружать микроэлектрод и регистрировать активность клетки за клеткой, сделав до 100 или 200 отведений во все более глубоких слоях, то опять же рецептивные поля будут большей частью перекрываться, причем каждое новое поле будет накладываться на все предыдущие. Область, занимаемая всей "пачкой" полей, обычно в несколько раз превышает размер одного типичного поля.
Размеры этих рецептивных полей несколько варьируют. Некоторые вариации соотносятся со слоистостью: наибольшие поля при любом погружении имеют тенденцию обнаруживаться в слоях III, V и VI. Однако наиболее важные вариации коррелируют с эксцентриситетом, или расстоянием рецептивного поля клетки от центра взора. Размеры полей и величина соответствующего разброса в тех областях коры, где картирована область центра взора, выглядят крошечными по сравнению с размерами и разбросом в тех частях, где картирована далекая периферия. Пачку накладывающихся полей, которые картируются при погружении, начинающемся в любой точке коры, мы называем "агрегатным" полем этой точки. Очевидно, что величина агрегатного поля является функцией расстояния от центра взора.
Картина распределения предпочтительных ориентации, если ее рассматривать в фас, неожиданно оказывается весьма сложной. Этот радиоавтограф получен с помощью дезоксиглюкозы со среза, тангенциального к несколько изогнутым слоям коры. Более темные области соответствуют однородно радиоактивному слою IV. В других слоях ориентационные области выглядят как сложным образом изогнутые полосы, напоминающие стены рассматриваемого сверху лабиринта, однако расстояния между полосами примерно одинаковы.
Если электрод входит наклонно, почти параллельно поверхности, снова выявляется разброс в позиции полей от точки к точке, но теперь этот разброс накладывается на систематическое смещение позиции поля, направление которого диктуется топографической картой поля зрения. При этом обнаруживается интересная закономерность: оказывается, что продвижение электрода примерно на 1-2 миллиметра всегда приводит к такому смещению в поле зрения, которого достаточно для перехода в совершенно новую область. Короче, величина продвижения в поле зрения примерно соответствует при этом размеру агрегатного рецептивного поля. Для первичной зрительной коры это справедливо, где бы ни производилось погружение. В центре взора поля и их разброс малы, но таковы же и смещения, соответствующие продвижению на миллиметр вдоль коры. С увеличением эксцентриситета (по мере приближения к границам поля зрения) как поля и их разброс, так и смещения, становятся пропорционально больше. Получается, что повсюду кусочек коры протяженностью в один или два миллиметра является тем блоком, который обслуживает область поля
зрения, эквивалентную величине агрегатного поля.Бинокулярные клетки могут возбуждаться как каждым глазом независимо, так и более сильно - двумя глазами вместе. Здесь представлены относящиеся к левому и правому глазам рецептивные поля сложной клетки, контролирующей область в верхнем левом квадранте поля зрения. (Оси координат соответствуют горизонтальному и вертикальному меридианам поля, пересекающимся в точке фиксации.) Два данных рецептивных поля идентичны, но сила реакции может зависеть от того, какой глаз стимулируется: правый или левый. Глаз, оказывающий более сильное влияние, называется доминантным.
Из этого наблюдения следует предположение о способе, с помощью которого кора решает такую фундаментальную проблему: как сделать, чтобы зрительная картина анализировалась детально в центральной части и намного грубее на периферии. В сетчатке, перед которой стоит такая же проблема, по очевидным оптическим причинам число миллиметров, соответствующих градусу поля зрения, постоянно. Сетчатка обрабатывает центральные участки более детально благодаря тому, что имеет огромное количество ганглиозных клеток, каждая из которых обслуживает крошечную область в центре поля зрения; слой ганглиозных клеток в центральной части сетчатки относительно толст, тогда как в периферических частях сетчатки он очень тонок. В то же время, было, по-видимому, желательно, чтобы кора везде имела одинаковую толщину. Здесь нет никаких оптических ограничений типа накладываемых на сетчатку, и потому площади просто распределяются в соответствии с проблемами, которые должны решаться.
На каждом квадратном миллиметре коры предположительно действуют примерно такие же механизмы, как на любом другом. Несколько тысяч волокон из коленчатого тела входит в такую функциональную ячейку коры, и что-то около 50000 волокон выходит из нее, независимо от того, представлена ли здесь малая часть зрительного мира очень детально или большая по размеру часть соответственно менее детально. Как мы указывали вначале, предположение об однородности коры возникает при взгляде на окрашенные срезы. Оно убедительно подтверждается, когда мы исследуем архитектонику дальше, специально обращая внимание на чувствительность к ориентации или на доминирование глаз.
В физиологических исследованиях была выявлена группировка клеток в соответствии с доминированием глаз. При некотором произвольном погружении в кору под прямым углом к поверхности (1) микроэлектрод может встретить только клетки, которые оказывают предпочтение левому глазу (Lr), а в слое IV клетки, которые возбуждаются только левым глазом (L); при другом вертикальном погружении (2) для всех клеток доминантным будет правый глаз (R,), а в слое IV клетки будут возбуждаться исключительно правым глазом (R). При наклонном погружении будет наблюдаться регулярное чередование доминирования глаз. Результаты многократных погружений наводят на мысль, что кора подразделена на области с поперечным сечением шириной около 0,4 мм и со стенками, перпендикулярными поверхности и слоям коры - колонки глазодоминантности.
Относительно ориентации мы исследовали группировки клеток точно так же, как это мы делали при рассмотрении локализации полей, т. е. сначала изучали пары клеток, расположенных в непосредственной близости друг от друга. Две такие клетки почти всегда имеют одинаковые оптимальные ориентации стимулов. Если электрод вводится в направлении, перпендикулярном к поверхности, все клетки вдоль пути его проникновения имеют одинаковые или почти одинаковые предпочтительные ориентации (кроме клеток в глубине слоя IV, которые совсем не имеют оптимальных ориентации). Однако при двух погружениях перпендикулярно поверхности, произведенных на расстоянии в один миллиметр или около того, обнаруженные две ориентации, как правило, различны. Следовательно, кора должна подразделяться на какие-то вертикальные ячейки, внутри которых оптимальная ориентация одинакова для рецептивных полей всех клеток. Когда мы натолкнулись на эту систему почти 20 лет назад, она заинтриговала нас, поскольку она так хорошо соответствовала иерархическим схемам, предложенным нами для объяснения того, каким образом сложные клетки снабжаются входными сигналами от простых: эти схемы включали связи с клетками, поля которых покрывают одну и ту же часть поля зрения и которые реагируют на одну и ту же ориентацию линий. Казалось совершенно разумным, что прочно взаимосвязанные клетки должны быть сгруппированы вместе.