Муравей, семья, колония

Интересно знать, как и в какой мере участвуют в подобных обменах другие колонны материнского муравейника. Для этого в следующих опытах куколок выкладывали на ПК-13 и ПК-22. На обменной дороге этих куколок учитывали по отдельности.

Специфика опыта заключалась в следующем. Куколки из ПК-13 сразу же попадали в место, откуда носильщики из отводка забирали объекты обмена, а куколки из ПК-22 должны были сначала попасть в эту зону из другого сектора, другой колонны. Последнее обстоятельство сразу же сказалось на результатах. Носильщики из отводка, как и в предыдущих случаях, забрали причитающееся им количество куколок. Но доли куколок, поступивших из ПК-13 и ПК-22, отличались в 5 раз: 1,6% - из ПК-13 и 0,32% - из ПК-22. В следующем опыте отличие было шестикратным, т. е. даже в ходе довольно острого эксперимента лишь 15-20% новых куколок из соседней колонны оказалось вовлеченным в обмен с отводком. Из общего числа куколок менее трети процента пошло на обмен. Все это показывает, что связи между отводком и материнским муравейником - это прежде всего связи между отводком и колонной, из состава которой выделилась дочерняя семья. Для остальных колонн материнского муравейника отводок существует как часть этой колоины. Но для отводка наличие и мощность других колонн в материнском муравейнике значимы.

Pис. 12. Фрагмент схемы межсекторного и внутрисекторного обменов куколками в колонии волосистого лесного муравья

Л-10 - материнское гнездо, Л-11 - отводок, ПК-22, ПК-13, ПК-12 - кормовые почки;

1 - границы секторов материнского гнезда, 2 - границы внутреннего конуса, 3 - пути поступления куколок из кормовых почек, 4 - маршруты муравьев-иосильщиков из отводка, 5 - маршруты муравьев-носильщиков из материнского гнезда, 6 - передача куколок из сектора в сектор

Так или иначе процент обмениваемых муравейниками новых особей невелик, хотя существен для отводка. Чтобы выдержать равный обмен, он должен жертвовать относительио большей частью своего населения. Данная ситуация важна для отводка, особенно если он еще мал по размерам. Ведь можно предполагать, что обменные возможности каждой семьи не беспредельны. Община, разменявшая налево и направо слишком большую часть своего населения, просто утратит свою индивидуальность, целостность. Какой-то предел должен быть. То максимальное число особей, которое может единовременно обменять семья, сохраняя индивидуальность, будет обменным фондом семьи*. Получив новое качество - в виде прошедших линьку личинок, куколок или вышедших из куколок рабочих, семья передает партнеру по обмену определенный процент, соответствующий степени родства между данными муравейниками и отношению их размеров.

Обменный фонд, видимо, составляет небольшую часть населения муравейника. В муравейник северного лесного муравья с населением около 15 тыс, особей была внесена тысяча помеченных групповой меткой рабочих из отдаленной колонии. Пришельцы были приняты враждебно, часть из них была убита, но они все-таки остались в гнезде, влившись в различные функциональные группы местных рабочих. Через день в то же гнездо была выпущена еще тысяча рабочих из третьего, не связанного с первыми двумя, гнезда. Эти рабочие имели новую групповую метку. Их приняли возбужденно, ио схваток со смертельным исходом не было. Новые рабочие также влились в состав семьи. И, наконец, еще через день на купол подопытного гнезда выпустили очередную группу рабочих из четвертого, чужого всем предыдущим, гнезда, помеченных своей групповой меткой. На этот раз новички были приняты почти равнодушно. Предыдущие массовые введения новых качеств настолько расшатали монолитность небольшой муравьиной семьи, что она оказалась не в состоянии отличить чужих от своих. Число введенных особей оказалось большим, чем обменные возможности семьи, и она на какое-то время утратила индивидуальность.

Для контроля рабочих из четвертого гнезда выпускали на муравейник из одной колонии с подопытным. Здесь их приняли враждебно. Временная утрата индивидуальности происходит и при формировании искусственной колонии.

Формирование группировок отводков связано здесь с такими массовыми переходами и обменами, что некоторое время после этого уходит на стабилизацию семей. Нестабилизированные семьи легко, без посредства промежуточных почек, объединяются в колонии. В утрате индивидуальности, видимо, еще одна из основных причин поглощения слишком слабых дочерних семей материнскими.

Мы рассмотрели ряд сторон взаимодействия муравейников, входящих в одну колонию. И во всех случаях со всей олределеиностью проявляется неравноправность этих отношений. Материнская семья выступает как доминант. Доминирование материнской семьи вытекает из самого способа возникновения колонии - почкования. Дочерняя семья, поначалу несравнимо меньшая, может противопоставить этому только свой относительно быстрый рост.

Казалось бы, что с усилением отводка положение может измениться: он вырастет и в колонии установятся отношения, сходные с отношениями колонн в муравейнике. А поскольку отводок может и перегнать материнский муравейник по численности населения, не исключена возможность и смены доминанта. Но этого, как мы видели, не происходит. Обмены между семьями начинают угасать, и накануне выравнивания сил двух муравейников колония распадается. Семьи становятся друг другу чужими, между ними теперь могут начаться даже войны. Ни до координационной системы, ни тем более до смены доминаятов дело не доходит. Впрочем, в некоторых случаях, когда в результате разрушесния материнский муравейник резко слабеет, часть его населения может перебраться в сохранивщийся отводок. Тогда оставшаяся в материнском гнезде община может попасть в зависимое положепяие. Но такая ситуация и крайне редкая и неестественная. Сам же принцип возникновения колонии и характер отношеиий входящих в ее состав муравейников показывают: колония - система иерархическая, в которой обязательно доминирует материнская семья.

Основа ее доминирования - большая масса этой семьи. Именно соотношение масс и определяет в рамках вида исход любого события в жизни муравейников.

Но неужели разрыв выравнявшихся по силе муравейников неизбежен? Ведь в его основе, насколько сегодня можно судить, лежит все-таки не столько само равенство, сколько стремительно нарастающее в процессе выравнивания семей расхождение их по фенотипу. Муравьям становится все труднее признавать друг друга своими. И отчуждение происходит из-за того, что в каждом гнезде, прежде всего в отводке, слишком быстро накапливается новое качество. Столь быстро, что обмены не в состоянии сделать его общим достоянием, выравиять семьи по этому признаку до нужного уровня.

А если накопление различий идет так медленно, что обмены в состоянии полностью компенсировать их? Тогда колония сможет существовать неопределенно долго. Теоретически такой вариант возможен. А практически? Длительные наблюдения за многочисленными гнездами рыжих лесных муравьев показывают, что иногда данная тенденция проявляется, причем скорее в тех случаях, когда кормовые и территориальные возможности биотопов не допускают быстрого роста муравейников. Процесс отделения отводка может затянуться на 10 и более лет. Однако в конечном счете разрыв связей происходит, и дочерний муравейник становится самостоятельным. Выход отводка из колонии, по-видимому, правильно трактовать именно так, поскольку обмены объективно направлены на удержание отводка в составе колонии, противодействуют отделению дочерней семьи. Оно происходит не при достижении какого-то определенного, специфичного для вида уровня численности, а после приближения размеров отводка к размерам материнского муравейника.

Чем больше материнский муравейник, тем крупнее должен быть и отводок к моменту отделения. Это обстоятельство очень важно для оценки почкования как способа образования новых семей у муравьев. Естественный отводок в состоянии выделить только взрослый, развитый муравейник. И выйти из-под контроля такого муравейника может муравейник, ставший взрослым и развитым. Чем сильнее материнская семья, тем сильнее, а значит жизнеспособнее будет и отделившийся отводок. Если только позволяет территориальная обстановка, многие отделившиеся отводки в последующие один-два года уже становятся материнскими и выделяют отводки.

Пока что мы говорили о колониях, состоящих всего из двух жилых муравейников, материнского и одного отводка. У видов с малочисленными семьями обычно так и бывает: на формирование нескольких отводков одновременно у материнской семьи нет сил. Но для семей-миллионеров, таких, как у рыжих лесных муравьев, реально образование и удержание с помощью обменов сразу нескольких отводков.

СТРУКТУРА КОЛОНИИ

Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка, должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование - все тот же способ выравнивания ее колонн, но повторенный несколько раз. Очевидно, что в ряде случаев выделения одной дочерней семьи недостаточно для выравнивания колонн. Тогда отводки должны располагаться на одной дороге материнского муравейника.

Именно так обычно и обстоит дело. Вдоль наиболее сильной дороги материнского гнезда располагаются серии отводков. Помимо отводков в серию могут входить и кормовые почки. Однако у муравейника несоответствие в размерах колонн может складываться не только за счет одной из них. Например, из-за ограничения кормового участка с двух сторон у пятиколонного муравейника две колонны будут постоянны и минимальны по размерам. А три другие, ничем не ограниченные, имеют возможность быстро развиваться. В этих условиях выравнивание происходит за счет всех трех развивающихся колонн. Каждая из них в той или иной последовательности образует дочерние семьи. Тогда вдоль дорог муравейника возникает несколько серий отводков и вспомогательных муравейников. Функциональная схема такой колонии, расположенной в сосняке-зеленомошнике (Приокско-террасный заповедник), дается на рис. 13.