Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина

Локальная фауна и локальный ориктоценоз

Следующий уровень в алеалогическом исследовании, после описания элементарных образцов, элементарных фаун и ориктоценозов, — выделение и описание более общих единиц Это локальные фауны и соответствующие им локальные ориктоценозы. В основе процедуры выделения локальной фауны — обобщение нескольких элементарных образцов, которые могут происходить из одного разреза или разных, но синхронных, расположенных в одной местности; сходное определение предложили ранее Р. Грэхем и Х. Семкен [ Graham, Semken1987]. В пределах одной локальной фауны может наблюдаться динамика определенного уровня. Необходимо специально рассмотреть, какие вариации элементарных фаун следует считать происходящими в пределах одной локальной фауны, и как определить границы перехода состояния населения территории на новый качественный уровень, чтобы фиксировать смену одной локальной фауны на другую.

Если локальная фауна за столетия и тысячелетия претерпевает лишь обратимые флуктуации относительной численности отдельных видов, не создающие устойчивых трендов, приводящих к смене доминантов, и при этом сохраняется ее видовой состав, то такую динамику следует относить к актуальному масштабу. В отличие от процессов более высокого уровня, такую динамику далее будем называть изменениями. Пример изменений примерно за тысячелетний промежуток времени, прослеженных в пределах одного слоя на выборках очень большого объема, можно видеть в таблице 7.

Когда динамика состава фауны и структуры приобретает определенную устойчивую направленность, то можно говорить о смене в историческом масштабе. Ее результат — такой сдвиг относительной численности видов, который приводит к смене характерных черт конкретной локальной фауны, когда ее уже нельзя считать прежней и необходимо признать сменуодной локальной фауны (и соответствующего ей ориктоценоза) на другую. Как во всяком непрерывном процессе, провести линейную границу между той и другой фауной бывает трудно. Конечную стадию процесса удобно фиксировать по смене доминирующих по относительной численности видов. К сменам в историческом масштабе предлагается относить не все случаи динамики со сменой доминантов, а только такие, когда доминанты меняются в пределах одного зонального типа, и кардинального изменения видового состава еще не наблюдается. Можно выделить два уровня смен локальных фаун — начальный и продвинутый.

Таблица 7. Доли видов и число щечных зубов грызунов в условных горизонтах 21–28 слоя 10 грота Расик [ Фадеева, Смирнов и др.2000] (%)

В качестве примера первого можно привести динамику состава фауны и структуры населения грызунов в позднем голоцене, прослеженные на материалах навеса Бажуково на Среднем Урале. Отложения в этом навесе вскрывались условными горизонтами по 5 см. На рис. 1 видно, что на изученном отрезке времени видовой состав остается постоянным. Наблюдается устойчивый тренд сокращения относительной численности полевок рода Clethrionomysи возрастание доли водяной полевки. Но поскольку общий южнотаежный зональный облик фауны сохраняется, а меняется лишь соотношение относительной численности зональных таежных видов и азональных обитателей лугов, то можно сделать вывод о том, что наблюдаемая динамика относится к начальному этапу исторических смен локальной фауны.

Другой пример демонстрирует продвинутый уровень исторической смены локальной фауны. На рис. 2 показана динамика состава фауны и структуры населения мелких млекопитающих, прослеженная по 5 слоям поздневалдайских отложений в гроте Бобылек [ Смирнов1993]. Верхний слой 2а имеет радиоуглеродный возраст 14 200 лет, а дата для слоя 3 — более 33 тыс. лет. На всем представленном отрезке разреза локальная фауна соответствует одному зональному типу. Это гиперборейная фауна, в которой копытные и сибирские лемминги соседствуют со степной пеструшкой и узкочерепной полевкой. Тем не менее, от слою к слою заметны сдвиги не только долей остатков видов разных групп, изменяется и видовой состав, в верхней части отложений ее характеристики ближе к типичной гиперборейной подзоне, а в нижних слоях нарастает доля лесных и луговых элементов, уменьшается роль степной пеструшки; узкочерепная полевка теряет доминирующее положение, исчезает ряд видов, типичных для аридных местообитаний, и наоборот, появляются мыши, белка и обыкновенный хомяк, которых не было в верхних слоях.

Региональный комплекс — это совокупность одновременных локальных фаун, характеризующая более широкий географический район.

Процедура перехода от изучения локальных фаун к региональному комплексу зависит от степени насыщенности материалом изучаемого отрезка времени и количества исследованных местонахождений на исследуемой территории: она будет описана ниже.

Позднеплейстоцен-голоценовая динамика региональных и зональных фаунистических комплексов на Урале — восточной окраине Европы

Кроме рассмотренных смен и изменений, локальные и региональные фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене проходили стадии динамики большего масштаба — эволюционного. Они связываются с преобразованием в другой зональный тип. Критериями такого преобразования могут служить смена видов-доминантов (если они относятся к разным зональным группам) и существенное изменение видового состава.

Кроме хорошо известных современных зональных комплексов, сложившихся в результате развития фаун в голоцене, в позднем плейстоцене существовали фауны, в отношении зональной принадлежности которых единого мнения нет. Разные точки зрения на этот предмет были рассмотрены нами недавно в специальной работе [ Смирнов2001], а здесь больше внимания будет уделено преобразованиям сообществ позднего валдая в голоценовые и современные.

Имеется два подхода к пониманию сути зонального распределения биоты в позднем валдае: 1) оно понимается как мозаика современных биотопов из разных зон, в результате чего формируется смешение черт современных зональных комплексов (тундростепь); 2) принимается своеобразие зоны, которую невозможно свести к «гибриду» зон, существующих ныне.

Назрело введение нового названия для плейстоценового зонального комплекса, который не имеет прямых современных аналогов, дисгармоничен с точки зрения современных зональных сообществ и обладает рядом черт как степного, так и тундрового комплексов, знаковым видом среди крупных млекопитающих в нем является мамонт, среди мелких — копытный лемминг. Этот комплекс занимал большую часть поздневалдайской гиперзоны, то есть северной (бореальной) части Евразии, что делает привлекательным обозначить его как «гиперборейный» [ Смирнов2001].

Рассмотрим зональное распределение фаун млекопитающих позднего валдая на примере востока Урала и положение гиперборейной зоны на этой территории относительно других зон. Самым северным был поздневалдайский арктическийкомплекс, он отличался бедным составом и максимально упрощенной структурой. Среди мелких млекопитающих резко преобладал копытный лемминг Dicrostonyx guilielmi. Например, в местонахождении Пымва-Шор (западное Предуралье, широта 67° с.ш.), среди нескольких тысяч зубов из разных горизонтов, доля копытного лемминга составила 90–95 %, сибирского 5-10 %, а узкочерепной полевки — единицы процентов. Основные свойства этого комплекса были обусловлены не только низкими температурами, но и большей сухостью климата. Среди крупных млекопитающих заметно преобладали северный олень, овцебык и лошадь; из них первые два вида, безусловно, можно отнести к зональным. Мамонт и бизон также встречались, но их, как и лошадь, скорее следует отнести к группе экстразональных, так как их массовые находки и, вероятно, основной ареал находятся южнее. Комплекс был распространен к югу от края ледника и побережья океана на севере, его южная граница проходила между 63 и 65°с.ш.

На рисунке 3 изображена динамика состава и структуры населения грызунов в позднем валдае и голоцене, реконструированная на основе исследования 16 элементарных образцов из карстовых полостей Полярного Урала и гряды Чернышова [ Смирнов, Андреичева и др.1999; Smirnov, Golovachev А999; Головачев1998; 1999; 2000]. Всего при построении этой диаграммы было изучено более 10 тысяч щечных зубов грызунов. На диаграмме видно, что для этого региона единственное эволюционное преобразование фауны произошло примерно через тысячу лет после плейстоцен-голоценового рубежа и было очень резким. Ему предшествовали смены внутри арктического комплекса, исторического масштаба, — от абсолютного доминирования копытного лемминга в позднем валдае, с нарастанием долей сибирского лемминга и узкочерепной полевки к позднеледниковью. Уже примерно 8 тысяч лет назад полностью сформировался субарктический комплекс, в котором видовое богатство выросло в три раза. Доминанты сменились до такой степени, что в середине голоцена таковым стала красносерая полевка при почти полном исчезновении леммингов из состава комплекса. Позднее, в течение последних 4 тысяч лет, снова стали расти доли зональных тундровых видов: леммингов, узкочерепной полевки и полевки Миддендорфа, но едва ли следует считать, что произошло второе преобразование эволюционного уровня. Хотя произошла новая смена доминантов, которыми снова стали упомянутые зональные тундровые виды, но лесные виды в качестве экстразональных в составе фауны сохранялись, и комплекс в целом на протяжении всего голоцена имел лесотундровый облик.

Гиперборейный комплекс млекопитающихбыл распространен там, где сейчас находится вся зона тайги, зона смешанных лесов и лесостепь. Главным свойством этого комплекса было большое видовое разнообразие, достигающее максимума в центральной части зоны. К зональным видам гиперборейного комплекса можно отнести мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, лошадь. Большинство из них вымерли вместе с исчезновением гиперборейной зоны и распадом комплекса. Среди мелких млекопитающих едва ли можно назвать хотя бы один вид, свойственный только этой зоне, — то есть, все они были полизональными. Совместное присутствие в этом комплексе видов, ныне обитающих в тундре, степи и полупустыне, безусловно, является следствием своеобразия климата. Определяющее его свойство — большая сухость при низких зимних и умеренных летних температурах. Комплекс не был однородным; выделяются как минимум три подзональных варианта. Комплекс северной гиперборейной подзоныбыл через переходную полосу связан на севере с поздневалдайской арктической зоной. Самые северные местонахождения, которые можно отнести к этому варианту гиперборейного комплекса, известны с верховьев Печоры (Медвежья и Студеная пещеры, 62° с.ш.), но, вероятно, они могут быть обнаружены и севернее, на 63–64° с.ш. Южная граница этой подзоны проходит примерно по 60° с.ш. Ядро населения мелких млекопитающих в этой подзоне составляли позднеплейстоценовый копытный и сибирский лемминги, хотя первый заметно преобладал; в локальных фаунах сумма их остатков превышала 60 %. Обилие копытного лемминга сближает описываемый комплекс с тундровым. Однако он отличается от последнего большим видовым богатством, присутствием степной пищухи, большим участием узкочерепной полевки и экономки, а также редкими находками степной пеструшки и полевок рода Clethrionomys.Среди крупных млекопитающих в этой подзоне наиболее массовыми были северный олень, овцебык и лошадь, при заметном количестве пещерного медведя, мамонта и бизона. Переход к голоцену на севере распространения гиперборейного комплекса был не столь резким, как в Арктике, и пока еще не достаточно материалов для того, чтобы охарактеризовать его с необходимой подробностью.