Основы физиологии высшей нервной деятельности

3. Стереотип позволяет адекватно реагировать, несмотря на некоторые изменения в обстановке. Так, однажды выработанный двигательный стереотип управления автомашиной позволяет водить машины даже с несколько различным управлением.

Из рассмотрения свойств стереотипии рефлексов можно понять ее исключительное значение в поведении животных и жизни людей. Охота хищников, норовая деятельность грызунов, пастьба травоядных, гнездостроение птиц — всюду проявляются стереотипы рефлексов. Из стереотипов комплексных рефлексов животных в природе складывается то, что называют их образом жизни. Весь уклад жизни человека ведет к формированию бесчисленного множества бытовых и трудовых стереотипов. Они проявляются возникновением аппетита в привычное время еды и в подъеме настроения после утренней зарядки, во всевозможных бытовых привычках и в поразительной точности двигательного стереотипа последовательных трудовых операций на работе. Для пунктуального человека весь распорядок дня может стать жестким стереотипом. Важной задачей педагогики является соблюдение условий, облегчающих учащемуся выработку нужных стереотипов. Это относится и к организации учебы (режим школьного дня, расписание уроков), и к содержанию занятий (объяснение дальнейшего, пользуясь усвоенным).

С возрастом стереотипы крепнут и их становится все труднее изменять. Отсюда известный консерватизм пожилых людей, у которых к тому же снижается подвижность основных нервных процессов. Переделка сложившихся стереотипов всегда представляет значительную трудность для нервной системы. Крутая ломка привычного уклада жизни может вызывать даже нервные расстройства. Люди, проработавшие всю свою жизнь и оставившие работу по старости, нередко тяжело переживают вынужденное безделье не только из-за сознания отрыва от общественно-полезной деятельности, но и из-за ломки сложившихся стереотипов поведения.

Условно-рефлекторная настройка. Очень сложные стереотипы поведения складываются с участием комплексных раздражителей обстановки. Так, например, образование последовательных комплексов из обстановочных и основных условных раздражителей по типу цепи с далеко расставленными звеньями является физиологическим механизмом так называемой условно-рефлекторной настройки. Как показывает само название — настройка, речь идет не о совершении конкретной деятельности, а о вызванном по механизму временной связи состоянии готовности к этой деятельности.

Возникновение условно-рефлекторной настройки ясно проявляется, например, если сравнивать поведение двух собак, у одной из которых вырабатывают пищевые условные рефлексы, у другой — оборонительные. Когда собаку, служащую для опытов с пищевыми рефлексами, приводят в лабораторию, она бросается навстречу экспериментатору, лижет ему руки, виляет хвостом и сама вскакивает в станок. Когда же приводят собаку, служащую для работы с оборонительными рефлексами, особенно на болевом подкреплении, то она упирается, поджимает хвост и распластывается на полу, ее приходится брать на руки, чтобы поставить в станок, откуда она пытается при первой возможности убежать.

Условно-рефлекторная настройка поведения имеет громадное приспособительное значение в жизни животных. Услышав далекий рев тигра, буйвол настораживается. Он чаще оглядывается на окружающие его заросли, внимательнее принюхивается к доносящимся запахам. Такая «оборонительная настройка» может спасти ему жизнь.

Условно-рефлекторная настройка действует и в жизни человека. Всем понятно, какое значение имеют четкость и быстрота действий, например, для солдата или спортсмена. Недаром человеческий опыт привел к широкому использованию в военном деле и спорте так называемых предварительных команд. Для бегуна на старте предварительная команда «приготовиться» является условно-рефлекторной двигательной настройкой. При этом сигнале повышается возбудимость соответствующих локомоторных механизмов, мобилизуются кровообращение, дыхание. Такая «стартовая реакция» обеспечивает готовность к немедленному напряжению всех сил в момент броска по команде. От правильности ее отработки может зависеть исход состязания.

Условно-рефлекторная настройка проявляется и в повседневных восприятиях. Художественную иллюстрацию этого мы находим, например, в рассказе К. Гельвеция о даме и священнике, смотревших в телескоп на Луну. Дама воскликнула: «Я вижу там тени двух влюбленных», священник возразил: «Вы ошиблись, сударыня, это две башни на главной колокольне».

Когда раздражители обстановки начинают играть более значительную роль в сигнальном комплексе, они могут вызвать не только настройку на определенный вид деятельности, но и самую деятельность. Характер этой деятельности при одних и тех же основных сигналах может быть иным в разной обстановке. Такое образование комплексов разного сигнального значения из одних и тех же основных сигналов с добавлением разных обстановочных раздражителей проявляется в так называемом условно-рефлекторном переключении.

Явление переключения обнаружили при выработке условных рефлексов на один и тот же сигнал, но с различным подкреплением в разной обстановке. Оно четко проявляется в следующем опыте.

Собака находилась в помещении, где звук бульканья сопровождали подкармливанием. Когда же ее приводили в другое помещение, то здесь звук бульканья сопровождали болевым раздражением лапы. Вскоре звук бульканья стал раздражителем условного рефлекса. В обстановке помещения, где бульканье сопровождалось дачей корма, оно вызывало слюноотделение. В обстановке другого помещения, где бульканье сопровождалось болевым раздражением конечности, то же бульканье вызывало отдергивание лапы. Обстановочные раздражители переключали условное возбуждение в первом случае в русло пищевой, во втором — оборонительной реакции.

Нейрофизиологический механизм переключения считают своеобразной формой тонического условного рефлекса, создающего предрасположение к определенной форме деятельности (Э.А. Асратян, 1970). Такой взгляд получил подтверждение в опытах регистрации активности нейронов гиппокампа кролика при переключении рефлекса на звук с пищевого на оборонительный, в изучении динамики ЭКоГ и ВП коры мозга собак в процессе переключения, показавших развитие при этом тонического торможения и при наблюдении за свободным поведением животных в условиях переключения действия в инструментальном пищевом или питьевом условных рефлексах.

Недавно выдвинута гипотеза информационного переключения, согласно которой в зависимости от характеристик межимпульсных интервалов, задаваемых системой оценки подкрепления, интервалселективные цепи нейронов могут менять каналы эфферентного выхода одном и том же афферентном сигнале (Г.А. Вартанян и др., 1986).

Переключения реакций по сигналам обстановки часто наблюдаются в повседневной жизни. Достаточно вспомнить поведение кошки, которая убегает от собаки во дворе и смело нападает на ту же собаку, подошедшую в комнате к корзине с котятами. Каждому человеку, конечно, приходилось испытывать переключающее действие обстановки, которая может так сильно менять направление мыслей.

Сложные формы высшей нервной деятельности животных

Приспособительное поведение животных, особенно в сложных ситуациях, нередко принимает такие формы, которые трудно «уложить» в рамки рассмотренных выше актов элементарной условно-рефлекторной деятельности. Наблюдая, как шимпанзе ставит ящик на ящик и, взобравшись на них, достает приманку, подвешенную к потолку клетки, И.П. Павлов говорил: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это „условным рефлексом“ назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловления нормальной связи вещей». Действующая при этом сложная система условных связей на основе пищевой мотивации обеспечивает целесообразную последовательность действий животного, посредством которых оно достигает удовлетворения своей потребности. Исследование нейрофизиологических механизмов таких сложных форм поведения животных составляет очередную задачу физиологии высшей нервной деятельности. Значение таких исследований определяется и тем, что раскрытие этих механизмов образования своеобразных сложных систем условных связей может пролить свет на биологические предпосылки формирования некоторых свойств аналитико-синтетической деятельности мозга человека.

Одной из таких сложных форм высшей нервной деятельности является так называемое образное или психонервное поведение (И.С. Бериташвили, 1963). Представление о своеобразии такого поведения основывается на фактах, полученных при изучении пищевых реакций животных в условиях свободного поведения. Так, достаточно однажды покормить собаку в определенном месте и она будет туда прибегать. Предполагают, что при первом же поедании корма возникают множественные связи всех признаков местонахождения пищи и ее самой в виде синтетического их образа. Этот образ хранится в памяти, и когда по внешним (обстановка) или внутренним (голод) побуждениям он репродуцируется, то осуществляет соответствующее поведение. В случае возникновения образа угрожающей ситуации репродукция этого образа по какому-либо его компоненту направляет поведение на избегание опасности.