Основы физиологии высшей нервной деятельности
Шрифт:
Сверхмедленные потенциалы. Сверхмедленные потенциалы человека (СП) стали предметом исследования сравнительно недавно. Они подразделяются по длине периода на секундные (5–12 колебаний/с), минутные (0,5–4,0 колебаний/мин), «часовые качания» (группы 15–20 волн с часовой периодичностью) и «блуждающие вспышки» (возникают без видимой закономерности) (Н.А. Аладжалова, 1962). СП усиливаются и учащаются при физических и умственных нагрузках и являются подвижными показателями некоторых видов мыслительной деятельности. Проводили длительные отведения СП человека с поверхности головы и через хронически вживленные с лечебной целью электроды. Описана изменчивость СП при разном функциональном состоянии, речевой деятельности, тестах на запоминание и воспроизведение. На основании этих наблюдений предложена классификация СП мозга человека, выделяющая дзета-волны для секундного диапазона, тау-волны, для декасекундного диапазона и эпсилон-волны для минутного
Особым видом СП человека является условная негативная волна (УНВ), или «волна ожидания» (рис. 108), возникающая после сигнала, который предупреждает о предстоящей команде к действию (Г. Уолтер, 1965). Исследование условий ее возникновения и зависимости формы от предстоящих действий показало, что ранние и поздние стадии развития волны могут иметь разное происхождение в структурах мозга. На примере выполнения испытуемым простой зрительно-двигательной реакций найдено, что в зависимости от модальности ожидаемого сигнала в УНВ будут выражены те или иные компоненты. Так, при ожидании зрительных сигналов наиболее выражены были ранние компоненты УНВ в теменной области, а при определении порогов здесь возрастала амплитуда ее поздних компонентов. По временным характеристикам сверхмедленные потенциалы отражают главным образом относительно стойкие состояния систем мозга человека, уровень их возбудимости и готовность к деятельности, в частности наличие настройки на определенный вид деятельности, в том числе мыслительной.
Рис. 108. «Волна ожидания» (зачернена) после ВП на щелчок, предупреждающий о предстоящей команде вспышкой света на нажатие кнопки (по У. Уолтеру):
а — если ожидание команды оправдывается в 100 % случаев; б, в — если после предупреждения не следует команда в 50 и 75 % случаев соответственно; г — отметка раздражения
Нейронная активность человеческого мозга мало доступна. Ее изучение стало возможным лишь у больных, которым с лечебной целью в различные структуры мозга вживляли множественные игольчатые электроды. Реакции нейронов моторной коры человека исследовали на различные сенсорные раздражения. При отведении мультиклеточной активности нейронов коры и различных подкорковых структур изучали возможные коды, с помощью которых передается сенсорная информация и в которых, возможно, отражается ассоциативно-логическая деятельность мозга. Для разделения импульсных потоков, регистрируемых одновременно от нескольких нейронов, использовали метод их амплитудной дискриминации для классификационного анализа и динамической селекции возникающих паттернов мультиклеточной активности (рис. 109). На этом пути ведутся поиски подходов к решению фундаментального вопроса о том, как на нейронном уровне организуются нейрофизиологические механизмы мозга, осуществляющие различные акты мыслительной деятельности человека.
Рис 109. Кодирование разных гласных фонем речи в различных группах импульсов с определенными интервалами между ними, обнаруженные при анализе мультиклеточной активности бледного шара у двух исследуемых (I, II) (по Н.П. Бехтеревой)
Некоторые общие вопросы отражения мышления человека в электрических показателях активности нервных механизмов мозга. Первые, казалось бы, многообещающие факты о связи ЭЭГ с психической деятельностью породили надежды на то, что найден язык, на котором мозг «расскажет», как он работает, «рождая» мысли. Однако вскоре наступило разочарование. Оказалось, что по электрическим показателям не всегда можно с уверенностью судить даже об основных центральных нервных процессах. Тем более по этим показателям трудно расшифровать сложные акты мыслительной деятельности человека, даже не пытаясь определить их содержание. Предпринимаемые в этом направлении попытки сталкивались прежде всего с принципиальными ограничениями методов электрофизиологического исследования, идентифицирующих, как правило, функциональное состояние и локализацию исследуемых процессов
лишь суммарно, теряя в усреднении картину их тонкой организации.Большое внимание привлекало использование электрических показателей взаимосвязанной активности нейронов, которые образуют популяции, участвующие в актах мыслительной деятельности мозга человека. Полученные результаты проведенных широких исследований, в которых сопоставляли электрические и другие показатели, дали основание для постановки вопроса «можно ли в каком-то виде физиологической активности отыскать рисунок, который будет характерен для какой-то определенной мысли, фразы и т.п.?» (Н.П. Бехтерева, 1972). По мнению некоторых исследователей, уже сейчас есть основание для принципиальной возможности дать положительный ответ на этот вопрос. Не вызывает сомнений предположение, что, поскольку мозг — материальный субстрат процессов, осуществляющих мыслительную деятельность, в его активности можно ожидать проявления разных видов этой деятельности.
Что же могут представлять собой такие проявления нервной деятельности мозга, лежащие в основе того или иного мыслительного акта? По-видимому, речь должна идти об очень тонко специализированных интегративных процессах возникновения в структурах мозга сложнейших мозаик активности, которые были обозначены как «констеляции» (А.А. Ухтомский, 1945), а сейчас часто называются английским термином «паттерны». Конечно, возникающие узоры активности в структурах мозга, отражающие увиденный предмет или мысли о нем, несут такую информацию на своем «языке».
Задача перевода с языка нейрофизиологии на язык психологии связана с проблемой кодирования нервной системой получаемой информации. Если нервные механизмы кодирования сигналов простых признаков (главным образом физических свойств и параметров воспринимаемых событий) в какой-то мере изучены (Д.X. Перкел, Т.X. Баллок, 1968), то в изучении нервных механизмов кодирования информации при осуществлении высших функций мозга делаются лишь первые шаги. Ряд принципиальных вопросов о направлении и перспективах таких исследований поднят при изучении мозговых кодов психической деятельности (Н.П. Бехтерева, 1977).
Известное представление о быстрой временной «развертке» нервных процессов, реализующих некоторые акты мышления, получено по показателям ВП, компоненты которых выражают соответственно 1-й этап сенсорного анализа физических свойств (0–100 мс), 2-й этап осознания его значения (100–200 мс) и 3-й этап принятия решения и подготовки к действиям (200–300 мс). Исследование взаимосвязи динамики СП структур мозга человека при различных актах мыслительной деятельности может заполнить разрыв и быть связующим звеном между показателями нейронного и системного уровней их изучения.
Объективное и субъективное. Не все воспринимаемые раздражения обязательно отражаются в сознании, т.е. вызывают яркие впечатления во второй сигнальной системе. Однако это не означает, что они остаются вне сферы высшей нервной деятельности. Например, можно выработать условный рефлекс даже на субсенсорное раздражение — на неслышный звук. Факт выработки условного рефлекса свидетельствует о том, что такое субсенсорное звуковое раздражение достигло коры больших полушарий, участвовало в образовании временной связи, но не иррадиировало на словесные комплексы второй сигнальной системы, очевидно, ввиду малой интенсивности. С другой стороны, мысленное представление, например, о движении получает объективное выражение в характере электрической активности мозга (рис. 110).
Рис. 110. Реакции ЭЭГ баскетболиста на представление о своем движении броска мяча в корзину (А) и такого же движения другого спортсмена (Б) (по М.П. Ивановой):
1–4 — области отведения ЭЭГ (1 — правая затылочная, 2 — левая затылочная, 3 — правая двигательная, 4 — левая двигательная), 5, 7 — ЭМГ сгибателя кисти и трицепса, 6 — отметка команды; цифрами над записями ЭЭГ обозначено время десинхронизации -ритма
Как возникла способность нервных процессов выражать свою деятельность субъективными переживаниями? В самом общем виде можно предположить, что субъективное, чувственное сопровождение актов центральной нервной деятельности возникло в эволюции форм отражения окружающего мира: при этом фрагментарные отражений различных признаков, явлений внешнего мира разными сенсорными системами стали объединяться новым высшим аналитико-синтетическим механизмом мозга в слитное целостное мгновенное его восприятие в виде субъективного образа.