Основы нейропсихологии
Шрифт:
Хорошо известно, что в состоянии сна четкая регуляция психических процессов невозможна, всплывающие воспоминания и ассоциации приобретают неорганизованный характер, и направленное избирательное (селективное) выполнение психической деятельности становится невозможным.
О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходимо поддерживать оптимальный тонус коры, говорил еще И.П.Павлов, гипотетически утверждавший, что если бы мы могли видеть, как распространяется возбуждение по коре бодрствующего животного (или человека), мы наблюдали бы «светлое пятно», перемещающееся по коре мозга по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения.
Развитие электрофизиологической
И. П. Павлов не только указал на необходимость оптимального состояния мозговой коры для осуществления организованной деятельности, но и открыл основные нейродинамические законы возникновения такого оптимального состояния. Как было показано многочисленными исследованиями павловской школы, процессы возбуждения и торможения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, характеризуются определенной концентрированностью, уравновешенностью и подвижностью.
Эти основные законы нейродинамики неприложимы к состояниям сна или утомления. Это является результатом того, что в так называемых «тормозных», или «фазовых», состояниях тонус коры снижается и, как следствие, нарушается закон силы: слабые раздражители уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза») или даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), в отдельных случаях реакции сохраняются только в ответ на слабые
89
стимулы, в то время как сильные раздражители вообще перестают вызывать какие-либо ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Кроме того, по мере снижения тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность, которая необходима для протекания нормальной психической деятельности. Все это указывает на то, какое решающее значение имеет наличие оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности.
Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают поддержание оптимального тонуса коры, о котором мы только что говорили? Какие участки мозга регулируют и изменяют тонус коры, сохраняя его на нужное время и повышая его, когда в этом возникает необходимость?
Одним из наиболее важных в этом плане открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, могут находиться не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и в то же время испытывая ее регулирующее влияние.
В 1949 г. два выдающихся исследователя — Мэгун и Моруцци — обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, которое как по своему морфологическому строению, так и по своим функциональным свойствам приспособлено к тому, чтобы осуществлять роль механизма, регулирующего состояния мозговой коры, т. е. способно изменять ее тонус и обеспечивать ее бодрствование.
Это образование построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющиеся друг с другом короткими отростками. По сети этого образования, названного ретикулярной формацией, возбуждение распространяется не отдельными, изолированными импульсами, не по закону «все или ничего», а градуально, постепенно меняя свой уровень и, таким образом, модулируя состояние всего нервного аппарата (рис. 34).
Рис. 34. Схема активирующей ретикулярной формации
Одни из волокон ретикулярной формации направляются вверх, оканчиваясь в расположенных выше нервных образованиях — зрительном бугре, хвостатом теле,
древней коре и, наконец, в тех образованиях новой коры, роль которых в организации сложной психической деятельности была отмечена в предьщущих главах. Эти образования были названы восходящей ретикулярной системой. Как обнаружили последующие наблюдения, она играет решающую роль в активации коры, в регуляции ее активности.Другие волокна ретикулярной формации имеют обратное направление: они начинаются от более высоко расположенных нервных образований — новой и древней коры, хвостатого тела и ядер зрительного бугра — и направляются к расположенным ниже структурам среднего мозга, гипоталамуса и мозгового ствола. Эти обра-
90
зования получили название нисходящей ретикулярной системы. Они, как было установлено дальнейшими наблюдениями, ставят нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модификация и модуляция состояний бодрствования.
Оба раздела ретикулярной формации составляют единую вертикально расположенную функциональную систему, единый саморегулирующийся аппарат, построенный по принципу рефлекторного круга, который может обеспечивать изменение тонуса коры, но который вместе с тем сам находится под регулирующим влиянием тех изменений, которые наступают в коре головного мозга. Это аппарат пластичного приспособления к условиям среды в процессе активной деятельности.
С открытием ретикулярной формации в нейрофизиологию был введен фактически новый принцип — вертикальной организации всех структур мозга — и завершился длительный период, когда интерес ученых, пытавшихся найти нервные механизмы психических процессов, был сосредоточен лишь на аппаратах коры головного мозга, работа которой рассматривалась как не зависящая от нижележащих, глубоких образований. Ретикулярная формация — первый функциональный блок головного мозга — аппарат, обеспечивающий регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, аппарат, позволяющий регулировать эти состояния соответственно поставленным перед организмом задачам.
91
Рис. 37. Активирующая роль раздражения ретикулярной формации на двигательную сферу (коленный рефлекс):
а— до раздражения ретикулярной формации; б —во время раздражения ретикулярной формации; в— после раздражения ретикулярной формации
(по Френчу)
Рис. 38. Развитие сна в результате перерезки путей активирующей ретикулярной формации (по Линдсли): а— активное состояние мозга в результате сохранения активирующих влияний ретикулярной формации на кору больших полушарий; электроэнцефалограмма бодрствования; б— состояние сна вследствие перерезки верхних отделов стволовой ретикулярной формации и прекращения активирующих влияний; электроэнцефалограмма сна
Регулирующая тонус коры, модулирующая ее состояние, функция ретикулярной формации была подтверждена большим количеством экспериментов, проведенных такими исследователями, как Моруцци и Мэгун (1949), Линдсли и др. (1949, 1960, 1961), Бремер (1954, 1957), Джаспер (1954, 1957, 1963), Френч и др. (1955), Сегундо и др. (1955), Жувэ и др. (1957, 1959), Наута (1964, 1968), Прибрам (1966, 1967, 1969, 1971). Эти исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (в области среднего мозга, задней части гипоталамуса и примыкающих к ним субталамических структур) вызывает реакцию пробуждения (рис. 35), повышает возбудимость, обостряет (снижая абсолютные и различительные пороги) чувствительность (Линдсли, 1951, 1958, 1960; и др.) (рис. 36) и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга (рис. 37). Существенным оказался и тот факт, что поражение этих структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна с картиной синхронизации в ЭЭГ (рис. 38), а иногда и к коматозному состоянию. У животных в этих случаях реакция arousal отсутствует даже в ответ на сильные болевые раздражения (Линдсли и др., 1949; Френч, Мэгун, 1952; Френч, 1952; С. П.Нарикашвили, 1961, 1963, 1968).