Основы нейропсихологии
Шрифт:
У низших позвоночных уровень подкорковых синергии включает в свой состав аппараты зрительного бугра и подкорковых двигательных узлов («таламостриальную систему»); у высших позвоночных над этим уровнем надстраиваются аппараты мозговой коры, наиболее важное место среди которых занимают аппараты премоторных отделов коры головного мозга (см. схему связей этих отделов на рис. 76). По своему строению премоторная область коры (6-е и 8-е поля Бродмана) близка к двигательной коре (вертикальная исчерченность), но в отличие от первичной двигательной зоны она характеризуется большим развитием мелких пирамид II и III слоев, делающим ее типичной вторичной кортикальной
Рис. 76. Схема связей подкоркового и коркового уровней, осуществляющих чувствительные и двигательные поиски
Отметим, что премоторная зона мозговой коры наиболее мощно развивается на последних этапах эволюции млекопитающих; если у низших обезьян преобладает первичное (4-е) двигательное поле, а премоторные отделы коры занимают незначительное место, то у человека это отношение меняется на обратное и премоторная зона коры занимает подавляющую часть прецентральной области (табл. 12).
Таблица 12
Относительная площадь, занимаемая прецентральной (двигательной)
и премоторной областями на последовательных ступенях эволюции
высших млекопитающих
(по данным Московского института мозга, 1958)
Вид
Отношение
площади
прецентральной
области к общей
поверхности коры
площади первичной
двигательной коры
(поля 4) к площади
всей прецентральной
области
площади премоторной области (поля 6) к площади всей прецентральной области
Игрунка
5,5
79
21
Мартышка
8,3
69
31
Шимпанзе
7,6
29,8
70,2
Человек
8,4
12,0
88
Таблица 13
Общее число клеток в отдельных слоях первичных, вторичных и третичных полей двигательной коры человека, млн
{по данным Московского института мозга, 1960)
Поле
мозговой
коры
Общее количество
Слои коры
Н-Ш
IV
V
4
520
30
—
10,6
6
511
275
—
80,6
10
917
386
94
177
181
Анатомо-физиологический и критический анализы позволяют существенно уточнить характер участия премоторных зон в двигательных процессах. Как показали морфологические исследования, у человека в первичной двигательной зоне (4-е поле Бродмана) клетки в основном сконцентрированы в V (эфферентном) слое коры, в то время как количество клеток во II и III («ассоциативных») слоях коры сравнительно невелико, во вторичных, премоторных отделах двигательной коры (6-е поле Бродмана) число клеточных элементов в верхних слоях коры резко возрастает. В наиболее сложных — третичных областях коры (10-е поле Бродмана) — число клеточных элементов еще больше увеличивается (табл. 13).
Премоторная зона не имеет соматотопического строения, которым характеризуется проекционная зона двигательной коры, и ее раздражение, распространяясь на относительно большие территории (рис. 26), вызывает не изолированные сокращения мышечных групп, а комплексные движения, включающие повороты глаз и головы, а затем и туловища в противоположную сторону. Такие же адверзивные эпилептические припадки наблюдаются
при наличии постоянных раздражающих факторов (например, рубцов) в премоторной области.182
Итак, премоторные отделы коры являются аппаратом, приспособленным для интеграции эфферентных {двигательных) импульсов, и если постцентральные отделы коры обеспечивают пространственное распределение двигательных импульсов, то премоторные зоны коры, опираясь на нижележащие аппараты двигательных синергии, осуществляют превращение отдельных двигательных импульсов в последовательные кинетические мелодии, обеспечивая тем самым второй необходимый аспект организации сложных движений и двигательных навыков.
183
Сказанным выше определяются симптомы, возникающие при поражении премоторной зоны. Как это было показано еще в классических работах Фултона (1935, 1943), а затем и ряда других неврологов (Ферстер, 1936; Клейст, 1934; А.Р.Лурия, 1943, 1947, 1962, 1963, 1969), поражения премоторных отделов мозга не вызывают ни параличей, ни парезов противоположных конечностей. Их основным симптомом является отчетливое нарушение двигательных навыков {skilled movements). Клинически это проявляется в том, что у человека меняется почерк, каждый штрих буквы начинает требовать специального усилия, машинистка теряет быстроту и плавность своей работы, музыкант — плавность выполнения мелодий, квалифицированный рабочий оказывается не в состоянии автоматически выполнять серию операций, входящих в привычный двигательный акт.
Физиологически этот дефект выступает в том, что плавный процесс смены иннервации и денерваций нарушается; электромиографические импульсы, ведущие к возникновению движения, становятся патологически затянутыми (рис. 77).
Рис. 77. Патологические изменения электромио- и механограммы при поражении премоторной области:
а —патология начала движения (трудности включения); б— патология конца движения (патологическая инертность) (по А.Я.Иошпа и Е.Д.Хомской)
В клинике такие явления хорошо известны под названием инертности двигательных стереотипов (рис. 78). Если предложить больному с поражением премоторной области отстучать сложный ритм, например ритм, включающий два сильных и три слабых удара, больной оказывается не в состоянии плавно переключаться с сильных ударов на слабые, его отстукивание приобретает отрывистый, дезавтоматизированный характер (А. Р. Лурия, 1943, 1963; Ф. М. Семерницкая, 1945; Б.Г.Спирин, 1966; и др.).
Рис. 78. Инертность элементарных двигательных стереотипов при
выполнении ритмических движений больным с поражением
премоторной области
В тех случаях, когда поражение премоторной области располагается глубоко, наблюдается иной симптом, имеющий большое принципиальное и диагностическое значение: тормозящая и модулирующая функции премоторной коры в отношении нижележащих подкорковых образований (подкорковых двигательных уз-
лов) устраняются, и начавшийся элемент движения не тормозится вовремя, бесконтрольно продолжаясь. Возникает явление, которое Н.А. Бернштейн (1947) назвал «зацикливанием» движения и которое широко известно под названием элементарной двигательной персеверации. На рисунках 79 и 80 приведены примеры таких нарушений движения.