Основы общей экологии

В целом возможностей для формирования разнообразных сочетаний факторов в условиях наземно-воздушной среды много больше, чем водной. Именно в этой среде особенно ярко проявляются различия климата разных районов (и на разных высотах над уровнем моря в пределах одного района). Поэтому разнообразие наземных организмов много выше, чем водных.

Почвенная среда жизни. Большая часть суши покрыта тонким слоем (по сравнению с толщей земной коры) почвы, названной в.И. Вернадским биокосным телом. Почва представляет собой сложный многослойный «пирог» из горизонтов с разными свойствами, причем состав и толщина «пирога» в разных зонах различны. Общеизвестны зональный (от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых почв) и гидрогенный (от влажно-луговых до болотно-торфянистых) ряды почв. В южных районах почвы могут быть, кроме того, засолены на поверхности (солончаковатые почвы и солончаки) или в глубине (солонцы).

Любая почва представляет собой многофазную систему, в состав которой входят:

– минеральные частицы – от тончайшего ила до песка и гравия;

– органическое вещество – от тел только что умерших животных и отмерших корней растений до гумуса, в котором это органическое вещество подверглось сложной химической обработке;

– газовая (воздушная) фаза, характер которой во многом определяется физическими свойствами почвы – ее структурой и соответственно плотностью и порозностью. Газовая фаза почвы всегда обогащена углекислым газом и парами воды и может быть обеднена кислородом, что сближает условия жизни в почве с условиями водной среды;

– водная фаза. Вода в почве также может содержаться в разных количествах (от избытка до крайнего дефицита) и в разных качествах, быть гравитационной, т.е. свободно перемещающейся по капиллярам и наиболее доступной для корней растений и животных организмов, гигроскопической, т.е. входящей в состав коллоидных частиц, и газовой, т.е. в форме пара.

Эта многофазность почв делает их среду наиболее насыщенной жизнью. В почвах сконцентрирована основная биомасса животных, бактерий, грибов, в ней расположены корни растений, живущих в наземно-воздушной среде, но извлекающих из почвы воду с элементами питания и поставляющие в «темный мир» почвы органическое вещество, накопленное в процессе фотосинтеза на свету. Почва – это главный «цех по переработке» органического вещества, через нее протекает до 90% углерода, возвращаемого в атмосферу.

Гигантское разнообразие жизни в почве включает не только те организмы, которые живут в ней постоянно – позвоночные (кроты), членистоногие, бактерии, водоросли, дождевые черви и т.д., но и те организмы, которые связаны с ней лишь в начале своей «биографии» (саранчовые, многие жуки и т.д.).

Адаптация растений к некоторым вариантам экстремальных почвенных условий (засуха, засоление) будут рассмотрены в следующей главе.

Организмы как среда жизни. Нет ни одного вида многоклеточных организмов, который не был бы заселен другими организмами, и в первую очередь паразитами. Разные организмы и разные их органы, ткани и клетки имеют свою специфику как жизненные среды и свое паразитарное население, которое в разной степени опасно для хозяина, предоставившего им «жилплощадь со столом». Тем не менее, есть общие особенности этой среды жизни: в ней смягчены колебания внешних условий, и практически не ограничены ресурсы пищи.

Далеко не всегда хозяин, который заселен паразитами, оказывается беспомощным перед «назойливыми квартирантами». В этом случае паразитам приходится преодолевать неблагоприятные условия, формируемые в результате защитных реакций хозяина. По этой причине лучшая среда жизни для многих паразитов – это старые ослабленные особи.

Организмы как среду жизни, кроме паразитов, могут использовать многие виды, которые полезны организму-хозяину, т.е. находятся с ним в отношениях взаимовыгодного сотрудничества – мутуализма (см. 8.6).

Контрольные вопросы

1. Расскажите об основных параметрах водной среды жизни.

2. Как организмы адаптируются к жизни в водной среде?

3. Какие факторы определяют способность света «пробивать» водную толщу?

4. Как изменяется спектр солнечного света при прохождении через водную толщу?

5. Какие факторы являются лимитирующими в водной среде?

6. Приведите примеры влияния рН водной среды на организмы.

7. Расскажите об основных отличиях наземно-воздушной и водной сред жизни.

8. Какие изменения в строении организмов произошли в связи с освоением наземно-воздушной среды?

9. Чем можно объяснить более высокий уровень разнообразия организмов, обитающих в наземно-воздушной среде по сравнению с водной средой жизни?

10. Охарактеризуйте почвенную среду жизни как многофазную.

11. Расскажите о разнообразии жизни в почвенной среде.

12. Опишите основные особенности организма как среды жизни.

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Главные комплексные градиенты, определяющие характер экосистем конкретного региона (где живет студент).

2. Свет как фактор-ресурс.

3. Вода как незаменимый фактор жизни организмов.

4. Макро– и микроэлементы в питании растений и животных.

5. Организмы как пищевые ресурсы.

6. Температура как экологический фактор.

7. Характеристика температурного режима конкретного региона (где живет студент).

8. Засоление воды и почвы как экологический фактор.

9. Экологическая роль горизонтального и вертикального перемещения водных масс.

10. Экологическое значение загрязняющих веществ в конкретном регионе (где живет студент).

11. Главные комплексные градиенты в конкретном регионе (где живет студент).

12. Сравнение водной и наземно-воздушной сред жизни.

13. Сравнение водной и почвенной сред жизни.

Глава 3. Основные принципы аутэкологии

В любой таксономической группе (среди насекомых, ракообразных, мхов, голосеменных и др.) виды разнообразны по требованиям к условиям среды и способности переносить неблагоприятные условия. Тем не менее, есть несколько экологических правил – принципов аутэкологии, которые проявляются в любой группе, хотя из этих правил всегда возможны исключения.

3.1. Принцип экологического оптимума

На градиенте любого экологического фактора распространение вида ограничено пределами толерантности (рис. 4). Между этими пределами есть отрезок, на котором условия для конкретного вида наиболее благоприятны и потому формируется самая большая биомасса и высокая плотность популяции. Это его экологический оптимум. Слева и справа от оптимума условия для жизни вида менее благоприятны. Это зоны пессимума, т.е. угнетения организмов, когда падает плотность популяции и вид становится наиболее уязвимыми к действию неблагоприятных экологических факторов (включая и влияние человека).

Рис. 4. Схема распределения вида на градиенте среды (по Шилову, 1998). 1 – степень благоприятствования условий среды для организма, 2 – величина энергозатрат на поддержание жизнедеятельности.

В зоне оптимума жизнь организма наиболее комфортна, и он затрачивает на ее поддержание минимальное количество энергии. В зонах пессимума для поддержания жизнедеятельности приходится тратить энергии много больше и включать специальные «механизмы выживания». Например для согревания в холоде теплокровные животные затрачивают энергию, накопленную в жировых тканях. Растения в условиях пессимума затрачивают большую часть продуктов фотосинтеза на дыхание и медленно растут.