Основы общей экологии
Шрифт:
4. Наличие растения-виолента. При его появлении видовое богатство резко снижается. Пример тому – буковые леса, почти лишенные напочвенного покрова, и бедные видами сообщества тростника в дельтах рек.
5. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли виолентов и тем самым способствует повышению видового богатства (гипотеза «высокого видового богатства при умеренных нарушениях»).
6. “Карусели” (van der Maarel, Sykes, 1993) – мелкомасштабные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со своим специфическим видовым
7. Время (возраст экосистемы). Для того, чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произрастать, необходимо определенное время. Это универсальный фактор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологическом времени».
Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.
В современном мире наблюдается тенденция снижения видового богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. Поэтому существование многих видов находится под угрозой.
1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?
2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?
3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?
10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», так как число функциональных ролей ограничено и всегда больше, чем число их исполнителей. Все растения, к примеру, являются продуцентами-фототрофами, хотя работают по-разному, так как имеют разные экологические ниши (см. 9.2). Однако занимать одну нишу могут несколько видов. Например исчезновение зубчатого каштана в американских широколиственных лесах (см. 8.5) практически не повлияло на функциональные параметры этих экосистем: ниша каштана была занята другими видами широколиственных деревьев, которые вносят такой же вклад в первичную биологическую продукцию, что и каштан. В поймах рек европейской части России исчезнувший вяз заместился другими видами деревьев.
Почти любое растение может быть потреблено различными фитофагами, а диета у большинства фитофагов в свою очередь широкая, т.е. они могут питаться разными видами.
Все это в конечном итоге и породило мнение экологов-технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornu-copio – рог изобилия) о том, что число видов избыточно и при потере даже 1/3 биологического разнообразия не произойдет никакой экологической катастрофы.
Вопрос о том, избыточно ли биоразнообразие в экосистемах или нет, не имеет однозначного решения, так как разные виды играют в разных экосистемах разную роль. Среди видов могут быть «ключевые», которые незаменимы, так как определяют функциональные параметры экосистемы – доминанты, образующие большую биомассу, или «контролеры» популяций этих доминантов (паразиты, фитофаги, хищники, мутуалы). Все прочие виды – «заменимы», их исчезновение и замещение другими видами не сказывается на продуктивности экосистем.
Нет прямой связи между биоразнообразием экосистем и их продуктивностью (Гиляров, 1996). В разных экосистемах эти отношения различны: существуют маловидовые высокопродуктивные экосистемы (заросли тростника в дельтах южных рек) и многовидовые низкопродуктивные (альварные луга на карбонатных почвах в Швеции и Эстонии).
Нет прямой связи и между биоразнообразием экосистем и их устойчивостью, т.е. способностью поддерживать и восстанавливать экологическое равновесие при влиянии на экосистему нарушающих факторов. Существуют устойчивые экосистемы из небольшого числа видов и неустойчивые – с большим числом видов.
Так на островах Тихого океана, подверженных частым ураганам, устойчивость экосистем достигается за счет сравнительно небольшого числа видов. В то же время многие экосистемы влажных тропических лесов с высоким биоразнообразием оказываются неустойчивыми и медленно восстанавливаются даже после небольших нарушений.Все сказанное о возможно существующей в некоторых экосистемах «избыточности» видов не снимает проблемы охраны биоразнообразия, так как оно обладает «самодостаточной» ценностью (см. 4.6).
1. Что понимают под «избыточностью» видового богатства экосистемы?
2. Как связаны биологическое разнообразие и биологическая продукция экосистемы?
3. Как связаны биологическое разнообразие и устойчивость экосистемы?
1. Разнообразие взглядов на понимание объема экосистемы.
2. Значение детритофагов в жизни экосистемы.
3. Биологическая «энергетика» экосистем.
4. Факторы, определяющие биологическую продукцию и биомассу экосистем.
5. Почему важно охранять биологическое разнообразие экосистем?
Глава 11. Разнообразие экосистем
Разнообразие экосистем очень велико, и потому рассмотрим несколько примеров, достаточных для того, чтобы проиллюстрировать действие двух основных законов жизни любой экосистемы – круговорота веществ и однократности использования энергии, постоянно поступающей в экосистему извне.
Из числа естественных автотрофных экосистем рассмотрим фототрофные экосистемы лесов и пресноводных водоемов, морей, а также хемотрофные экосистемы «черных курильщиков». Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы обсудим на примере глубоководных «темновых» экосистем бентоса океанов и пещер.
Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экосистем является специальной задачей наук прикладной экологии – агроэкологии и городской экологии.
В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.
11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода – углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые несмотря на общую схему работы различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).
Таблица 10 Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем
Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:
– круговорот углерода в экосистеме водоема протекает быстро – всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3–5 лет, а леса – десятки лет;
– биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах – наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи– в 2–5 раз);