Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 5
Шрифт:
Напомню вам, что у собаки n. sympathicus и n. chorda tympani с правой стороны перерезаны и оставлены только с левой стороны. Сейчас слюнные железы в покое. Прекращаем дыхание. Из левой железы начинают падать капли слюны, пять капель, а правая железа не работает. Объяснением этого факта мы займемся в следующий раз.
Лекция седьмая. Химические воздействия на центры слюнных желез.
– зависимость работы слюнных желез от характера и силы раздражения
Займемся разрешением вопроса, как понимать тот опыт, который был сделан в конце прошлой лекции. Было произведено удушение собаки, т. е. в ее организме были искусственно изменены химические процессы, связанные с дыханием. В теле собаки, следовательно, образовались особые химические вещества угольная кислота, а может быть и другие, и эти вещества повели к отделению слюны. Но при этом слюна выделялась только из той железы, у которой были сохранены нервы; та же железа, у которой нервы были перерезаны, никакого слюноотделения не дала. Как это понимать? Не подлежит, конечно- сомнению, что вещества, накопившиеся в организме собаки в связи с прекращением дыхания, явились раздражителями одной из слюнных желез. Но встает вопрос, что же эта угольная кислота раздражала? Если бы эти вещества действовали прямо на слюнные клетки, то должны были бы работать обе железы, так как кровь омывает все. Следовательно, эти накопившиеся вещества самые слюнные железы непосредственно нездражали. Дальше. Если бы эти вещества раздражали химически нервы на их протяжении, т. е. нервные стволы, то опять должны были бы работать
Но подумайте, достаточно ли это объяснение? Мое заключение до сих пор не точно. Мне могут сделать возражение: ясно, что не раздражаются ни слюнные клетки, ни центробежные нервы, но, быть может, раздражаются центростремительные нервы? Однако я должен вам еще раз сказать, что центростремительные и центробежные нервы совершенно одинаковы и их пока нельзя различить ни морфологически, ни физиологически. Все свойства раздражимости, проводимости и т. д., присущие центробежным нервам, присущи и центростремительным. Следовательно, это возражение отпадает. Но, как вы помните, кислота раздражала периферические окончания нервов в языке, а нервный ствол кислотой не раздражался. Значит, можно сделать еще одно возражение, не раздражала ли угольная кислота периферических окончаний? Устранено ли это возражение в нашем опыте? У нас были перерезаны nn. linguales с обеих сторон. Но ведь, кроме этих нервов, есть и другие центростремительные нервы, например n. glossopharyngeus и т. д. А так как угольная кислота всюду проникла, то она должна была подойти и к периферическим окончаниям нервов. Из этого понятно, что мое заключение не абсолютно точное. Для того чтобы с полной точностью сказать, что в данном случае раздражался именно центр, надо поставить еще добавочные опыты, надо перерезать все центростремительные нервы, но это слишком сложно. Однако я вам скажу, что на других органах были сделана такие опыты, были перерезаны все нервы, и тогда уже точно было установлено, что при накоплении угольной кислоты она раздражает только центр. Следовательно, и по этому вопросу имеются вполне точные заключения. Во всяком случае я вам этим опытом вполне ясно показал, что центр отличается от других отделов нервного пути, например нервных стволов.
Мне задали вопрос: потечет ли слюна, если угольную кислоту впрыснуть в кровь? Она должна течь, если при этом раздражается центр. Да, логически такой вывод будет верен, а на самом деле слюна не потечет. Думайте, думайте! Если вы не привыкнете думать и не сделаете живорганизм и весь ход жизни предметом настойчивого и страстного думания, то от всей вашей дальнейшей деятельности останется только ремесло и оно вас разочарует и приведет к отчаянию.
Итак, после всех этих опытов мы познакомились со всем тем путем, со всей дорогой, по которой действие из полости рта доходит до слюнной железы. Мы знаем, что различные вещества раздражают периферические концы нервов в полости рта, т. е. возбуждают особое молекулярное состояние, которое движется по центростремительным нервам, затем идет в центр, там перебрасывается на нервы центробежные и, наконец, дойдя до слюнных желез, переходит в деятельность, в работу этих желез. Это первое положение. Второе положение это то, что у нас имеются основания разбить этот нервный путь на несколько отделов в силу различных свойств этих отделов, именно - на периферические окончания центростремительного нерва, на центростремительный нерв, на центр, на центробежный нерв и на периферические окончания центробежного нерва. Это положение также должно быть для вас ясно.
Теперь я должен познакомить вас со словами, которые приняты в физиологии. Когда вы знаете факты, то слова запомнить легко. Так вот, весь нервный путь носит название рефлекторного пути, т. е. в русском переводе - отраженного пути. Но русское название не употребляется, и обыкновенно говорят -- рефлекторный путь, рефлекторная дуга. Прохождение раздражения по всему этому пути называется рефлексом, или рефлекторным раздражением, или еще внешним раздражением. Это все одно и то же. При этом, - раздражаете ли вы центростремительный нерв на его естественном конце или раздражаете центростремительный нерв в каком-нибудь другом пункте, - все это одинаково называется внешним, или рефлекторным раздражением. Раз только раздражение должно пойти через центр, то оно все равно называется рефлекторным, или внешним раздражением. Следовательно, характерным для этого раздражения считается то, что оно должно подойти к центру. Но, как вы видели, иногда раздражение возникает прямо в центре и проходит только половину нервного пути. Такое раздражение, которое не идет по центрустремительному нерву, носит название автоматического, или внутреннего раздражения. Примером такого раздражения служит раздражение угольной кислотой центральной нервной системы.
Вернемся еще раз к фактам. Вы видели, что если на целом животном вызывается при посредстве нервов известное физиологическое явление, то раздражитель прикладывается только в двух местах - или на естественном периферическом конце центростремительного нерва, тогда это рефлекторное раздражение, или же раздражитель прикладывается к центру, с середины нервного пути, и тогда это автоматическое раздражение. Значит, вот какое важное положение вы знаете, раздражение в целом организме действует всегда только в двух пунктах нервного пути: или на естественных концах центростремительного нерва, или в центре. Те же случаи, когда мы раздражали электричеством стволы n. lingualis и n. sympathicus, искусственны и нормально никогда не имеют места. Конечно, в ненормальных случаях раздражение и на целом организме может производиться в других местах нервного пути, например на нервном стволе. Положим, образовалась опухоль и давит на нерв или разрушает его. Но это раздражение вполне похоже на нашискусственные раздражения и не может считаться нормальным.
В о п р о с: работают ли при удушении остальные железы и какой смысл имеет слюноотделение при удушении?
И. П. П а в л о в: На это имеется очень интересный и важный ответ. До сих пор мы знали слюнную железу как имеющую отношение к тому, что входит в полость рта. И понятно, что опыт с удушением должен был вас поразить. Дело в том, что организм животного и человека - машина высочайшего, невообразимого совершенства, которую физиолог при теперешнем состоянии знания не может еще вполне охватить. Один из принципов построения этой машины, который постоянно дает о себе знать и который вы должны крепко помнить, тот, что у каждой части этой машины имеется масса назначений; кроме основного, имеются резервные задачи. Это для того, чтобы одна часть, если она попортилась, могла быть заменена до некоторой степени другими. Это основной принцип. Тот опыт, который вы вчера видели, и обнаруживает одно из таких свойств организма. Ясно, что при удушении собаки слюна текла не для тех целей, для каких она обычно течет при введении пищи. Отчего же она текла? Конечно, физиолог еще не может сказать точно, отчего это происходит. Но во всяком случае уже и сейчас можно сделать очень сообразные и серьезные предположения. Можно подумать так. Удушение приводит к образованию в организме множества разных веществ, от которых организм должен освободиться. Главным образом, как я вам говорил, удушение вызывает недостаток кислорода и накопление углекислоты. Недостатокислорода еще можно нексторое время потерпеть, а вот от угольной кислоты надо немедленно отделаться, так как она отравляет организм. И поэтому организм прибегает ко всем органам, через которые можно выбросить угольную кислоту. В данном случае может пойти на помощь и слюна: с водой слюны может быть выведена часть углекислоты.
Затем животное при удушении начинает усиленно потеть, а с потом выделяется много угольной кислоты. Вот как можно понимать эту слюну при удушении. Правда, как это ни важно, но эта сторона еще не исследована точно. Итак, проникнитесь этим: у организма всегда много выходов; когда происходит какое-нибудь затруднение, то много органов берет на себя необычные задачи.Теперь дальнейший вопрос: как объяснить то, что деятельность слюнных желез разнообразится, варьирует, смотря по тому, что попадает в рот? Как объяснить, что слюна течет в разном количестве и разного качества? На этот вопрос окончательного и вполне удовлетворяющего ответа еще нет. Но я вам укажу на отдельные факты, которые подсказывают общий ответ на этот вопрос. Такой общий ответ уже можно сделать, хотя детали остаются пока еще невыясненными. Очевидно для того, чтобы объяснить факт истечения разной слюны, мы должны предположить, что нервная система состоит из различных элементов. У вас есть житейское наблюдение: вы великолепно разбираете, чувствуете то, что попадает вам в рот. Это может быть объяснено только при предположении, что у вас во рту имеется масса нервов с различными периферическими окончаниями, которые и сигнализируют каждое из веществ, попадающих в рот. Один конец нерва раздражается соленым, другой горьким, третий сладким, четвертый механическими раздражениями и т. д. Таковы факты, на основании которых можно получить ответ на вопрос, каким образом разнообразится работа слюнных желез в зависимости от того, что находится во рту. Хотя, как я сказал, ответа настоящего нет, но мы должны предположить, что существуют во рту различные нервные волокна и различные периферические окончания. Основанием для этого прежде всего служит субъективный опыт. Все знают, что у них находится во рту. Какое же для этого есть основание в анатомии? Основанием является то, что, например, n. lingualis существует несколько волокон, из которых каждое имеет специальное окончание. Микроскоп дает еще больше оснований. Вы знаете, что существуют очень разнообразные окончания нервов. Можно с больвероятностью предположить, что каждое окончание раздражается специфическим раздражителем: одно соленым, другое горьким. Есть, кроме того, и физиологические основания. Как вы знаете, случается, что человек теряет вкус к какому-нибудь одному веществу, например к сладкому, в то время как вкус к другим веществам остается. Это можно также сделать и искусственно. Можно отравить концы нервов, раздражающихся сладким, и вы не будете чувствовать, что сахар сладок.
Таким образом мы получили ответ относительно действия центростремительных нервов. Но осталась еще другая половина нервной системы - центробежная. Для того чтобы объяснить, почему подчелюстная железа один раз дает слизистую слюну, а другой раз жидкую, нужно предположить, что существуют и различные центробежные нервы, которые заставляют железу один раз готовить жидкую слюну, другой раз густую. Этот вопрос сейчас исследуется, а пока я передам вам, что уже установлено. Физиолог Гейденгайн показал, что между n. chorda tympani и n. sympathicus есть разница в действии. При раздражении n. chorda tympani выделяется жидкая слюна, по преимуществу вода, а также неорганические соли. Нервы такого типа Гейденгайн назвал секреторными нервами. При раздражении n. sympathicus вырабатывается много органических веществ. Нервы подобного типа он назвал трофическими нервами. Этот опыт Гейденгайна я сейчас не буду делать, я покажу его вам на следующей неделе. Опыт заключается в следующем. Если я буду раздражать n. chorda tympani, то я получу прозрачную, жидкую слюну. А если стану раздражать n. sympathicus, то получу мутную слюну, причем слюны будет мало. Значит, по Гейденгайну, в chorda tympani много секреторных волокон, которые заведуют выработкой жидкостей слюны, а n. sympathicus много трофических волокон, которые обусловливают продукцию органических веществ - муцина, белка, слюнного фермента. Таким образом и среди центробежных нервов есть различные нервы, одни имеют отношение к жидкой части слюны, другие к органическим веществам.
Вот теперь уже имеется общий ответ на наш вопрос. С одной стороны, каждое вещество, входящее в рот, сигнализируется в центральную нервную систему по особым центростремительным нервным волокнам, а затем из центральной нервной системы по различным центробежным нервным волокнам даются рабочие импульсы слюнным железам. Теперь все в общей форме объяснено и вы можете быть удовлетворены. Остались невыясненными только детали.
Колебания в количестве слюны объяснить просто. Они зависят от силы раздражения. Если, например, сухость пищи раздражает нервы, то, следовательно, чем суше будет пища, тем раздражение будет сильнее, а тогда и слюны потечет больше. То же самое вы видите и при искусственном раздражении.
Имейте в виду, что все анатомические нервы, которые вы видите здесь, - смешанные нервы. В каждом стволе очень много различных сортов волокон. Так что по существу нерв анатомический ничего не говорит о составе волокон и их значении. В анатомии до сих пор осталось разделение нервов на двигательные и чувствительные. Это неверно. Все макроскопические нервы смешанные. В одном стволе могут быть и центростремительные и центробежные волокна. Поэтому я и не говорю вам, что в chorda tympani только секреторные волокна, в ней есть и трофические, но последних меньше. Точно так же и n. sympathicus состоит преимущественно, но не исключительно, из трофических волокон. Это положение относится не только к толстым стволам, но и ко всяким. Микроскопические же волоконца подходят к каждой клетке железы отдельно, быть может даже к отдельным частям клетки. Ведь клетка - целый организм, хотя и маленький, но состоящий из нескольких частей, Когда нервное волокно доходит до клеток, то оно разделяется.
Меня спрашивают: как же не перемещаются между собою нервные волокна, идущие в одном нервном стволе? Изолирсвано ли каждое волокно?
Возьмем телефонные кабели. Там много проволок, однако они не перемешиваются между собой, так как каждая проволока изолирована одна от другой. Безусловно и нервные волокна также изолированы. Процесс возбуждения из одного волокна в другое не переходит, хотя они и идут в одном стволе.
У нас осталось еще очень много неизученных фактов, очень интересных и сложных. К ним мы теперь и перейдем. В тех рефлексах, с которыми мы познакомились, вы имеете перед собой постоянную связь между известными внешними агентами и слюнной железой, связь, которая устанавливается через полость рта. Связь эта постоянная. На скольких бы собаках вы ни делали опыты с раздражением известными веществами полости рта, вы всегда получите одно и то же. То, что мы получили у нормальной собаки, которая стояла на ногах, мы также получим и у собаки, отравленной кураре, у которой меха выполняли дыхательную функцию. Несмотря на все это, и у этой собаки связь оставалась. Как только этой изуродованной собаке попадала в рот кислота, она оказывала свой обычный эффект через рефлекторную дугу, и слюнные железы давали слюну. Это, конечно, чисто машинное устройство. Во всякой простой машине имеются постоянные связи. Разберем это сравнение с машиной ближе. Возьмем самую обыкновенную машину - велосипед. Вы знаете, что в велосипеде имеется такое приспособление, такая частность, которая называется передачей. Состоит она в том, что каждый круговой поворот вашей ноги заставляет велосипедное колесо сделать известное число оборотов; чем больше оборотов колеса приходится на движение вашей ноги, тем передача больше, и наоборот. Следовательно, при большой передаче я с каждым движением ноги проеду большее пространство. И вы знаете, что передача требуется разная, в зависимости от того, по какому месту вы едете: если по ровному месту --то выгодно иметь большую передачу, если в гору - то маленькую, так как с большой передачей вам в короткое время надо сделать большой подъем, а это трудно. Значит, какую бы вы одну передачу ни взяли, она вас вполне не удовлетворит. И это - несовершенство машины, так как она имеет определенные, постоянные свози и не может быть приспособлена к различным условиям. Следовательно, машина будет совершеннее, если будет возможность менять ее связи, т. е. в данном случае, если велосипед будет с переменной передачей, то я смогу пользоваться той передачей, которая мне в данный момент выгоднее. На ровном месте я буду брать большую передачу, а в гору - я перейду на меньшую. Видите, как выгодно, чтобы связи вещей были переменные. Имеются велосипеды, где передача переменная.