По пути развития жизни

Плауновые, хвотцевые и папоротниковые растения карбона имели по сравнению с псило-фитами, от которых они произошли, ряд значительных преимуществ. В первую очередь, это была хорошо развитая корневая система и сильное облиствение, что значительно повышало усвояемость питательных веществ. Это способствовало тому, что растения достигали громадных размеров и очень быстро распространялись. Они полностью одержали верх над псилофитами и на протяжении всего карбона и ранней перми представляли господствующий тип растений на Земле. Однако их господству, которое длилось намного дольше господства псилофитов, пришел конец в позднепермскую эпоху.

Эти каменноугольные (а вместе с ними и раннепермские) болотистые леса, несмотря на то, что они существовали на Земле приблизительно 250 миллионов лет тому назад, имеют исключительное значение для нашего времени: из них образовались месторождения каменного угля. Угольные пласты во время их образования представляли не что иное, как болотистые леса, в которых на дне болот накапливались стволы деревьев, погибавшие от старости, во время бурь или наводнений; здесь же скоплялись ветви, листья и микроскопические частицы растений. Эти огромные скопления растительного материала время от времени покрывались наносным илом и песком. Затем происходили специфические химические процессы, способствовавшие обугливанию этих скоплений. От давления покрывающих пород эти скопления уплотнялись. Все эти процессы привели к тому, что первоначальная растительная масса превратилась в каменный уголь - в кровь нашего хозяйства, в движущую силу всей нашей промышленности. Там, где ныне к небу поднимаются копры шахт, где слышен грохот машин, где кипит жизнь, когда-то, очень и очень давно, утопая в солнечных лучах или сгибаясь под ливнями, простирались непроходимые заболоченные леса каменноугольного периода. Народная поговорка гласит: "Уголь - это окаменевшая темнота". Как далеко это сравнение от действительности! Нет, не тьма породила уголь, а солнце, голубые воды и блистающая зелень, - вот кто создал черное золото нашего времени!

Гибелью лесов каменноугольного периода закончился следующий длительный период развития мира растений, называемый периодом сосудистых тайнобрачных растений. Он начался после периода водорослей и продолжался со времени появления первых псилофитов, то есть с конца силура и начала девона, до конца ранней перми. Для этой флоры были особенно характерны сосудистые тайнобрачные растения; все другие типы растений отошли на задний план или потому, что более древние и примитивные растения вымерли, или потому, что более новые, более прогрессивные растения только что начинали завоевывать себе место на Земле.

Холодное дыхание ледников

Подобно тому, как горообразовательные процессы, в результате которых образовалась, например, каледонская или герцинская складчатость, оказывали решающее влияние на среду и создавали новые условия жизни, ледниковые периоды вызывали радикальные климатические изменения, также вынуждавшие органический мир приспосабливаться. Так, ледниковый период затронул растительность каменноугольных лесов в южном полушарии, и хотя мы эту южную флору не считаем ледниковой, все же следует предположить, что она развивалась в иных, более суровых условиях, чем развивавшаяся одновременно с ней флора северного полушария. По этой причине южная растительность была более мелкорослой и менее богатой различными формами. Наиболее характерными растениями южной флоры являются представители родов GLOSSOPTERIS и GANGAMOPTERIS с большими языковидными листьями; эти роды занимают до сих пор неясное положение в общей системе растений; типичными для этой флоры были также хвощевые SCHIZONEURA и PHYLLOTHECA.

Из сказанного следует, что уже в карбоне можно различить две большие фитогеографические области, значительно отличавшиеся одна от другой. Первая область охватывает Европу, Северную Америку, северную часть Азии и северную Африку и характеризуется так называемой европейской флорой. Во второй области, в которую входили восточная Индия, южная и юго-восточная Африка, Южная Америка и Австралия, была распространена так называемая гонд-ванская флора, Обе эти области довольно четко отделялись одна от другой. Однако существовали также такие области, в которых обе флоры соприкасались и смешивались: так было, например, на севере европейской части России и в Сибири.

Голосеменные растения завоевывают мир

Период водорослей, псилофитов и сосудистых тайнобрачных растений, иными словами эпоха развития растений, начиная с самых древних времен и до конца ранней перми, охватывает так называемую древнюю историю растений (палеофит), которая характеризуется расцветом и широким распространением споровых растений, являвшихся в то время основными представителями растительного мира. Однако в поздней перми наступило важное изменение. Флора каменноугольных болот (карбона и ранней перми) уже почти полностью исчезла и на ее месте появилось большое количество голосеменных растений (например, ULLMANIA, BAIERA, VOLTZIA), которые явились предвестниками пышного развития голосеменных, преобладавших почти во всем мезозое.

Возникновение голосеменных представляет дальнейший знаменательный прогрессивный шаг в эволюции растений. Появление уже в позднем девоне и карбоне первых семенных растений было знаменательным событием. Чтобы понять важность этого события, необходимо сделать следующее предположение. Известно, что у папоротниковых (PTERIDOPHYTA) из споры, попадающей из спорангии на влажную почву, вырастает так называемый заросток с половыми органами. Если у растения образуются различные споры, то из большой споры развивается заросток с женскими органами, а из маленькой споры - заросток с мужскими органами. Во всех этих случаях для оплодотворения необходимо, чтобы мужская половая клетка попала в женскую половую клетку, так называемую архегоншо. Для оплодотворения необходима водная среда, так как без наличия воды оно произойти не может. Эта зависимость всех ныне живущих и вымерших папоротников (а также стоящих в эволюционном отношении на более низкой ступени псилофитов) от водной или, по крайней мере, очень влажной среды не только указывает на их происхождение от водяных растений, но также ограничивает их распространение, так как они связаны исключительно с сырыми местами. Первые семенные растения уже освободились от этой зависимости: у них процесс оплодотворения мог происходить без наличия воды (пыльца разносилась ветром, а семя развивалось на самом растении, а не вне его )Д Однако не только в этом заключались преимущества этих растений. Если спора представляет только одну клетку с ограниченным запасом питательных веществ, то семя является уже многоклеточным образованием с большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Кроме того, семенные чешуйки являются надежной защитой зародыша от неблагоприятных внешних воздействий. Все это вместе взятое имело огромное значение в эволюционном отношении, так как благодаря этим новым особенностям строения растений создавались лучшие условия для сохранения и размножения вида. Первые семенные растения имели семяпочки, развивавшиеся на специальных листьях; они лежали открыто на этих листьях, и семена, развивавшиеся из семяпочек, были "голыми", поэтому такие растения и получили название голосеменных.

С эволюционной точки зрения появление семян у растений свидетельствует о приспособлении к существованию в более сухих условиях. Однако эти изменения не были единственными изменениями, которые растения должны были претерпеть, приспосабливаясь к существованию в более сухих местах; изменения произошли и в тканях; усовершенствовался также способ распределения питательных веществ в организме.

Если в девоне и карбоне приспособление некоторых типов растений к более сухим областям носило ограниченный характер и имело местное значение, то в конце карбона в связи с изменением климата оно приобрело общий характер. В конце карбона влажный климат сменился более сухим, заболоченные области сократились, за счет чего возникли песчаные степи и пустыни, протяженность которых все увеличивалась. В ранней перми архаические виды сосудистых тайнобрачных росли только по краям сохранившихся болотистых пространств; это были зеленые оазисы среди моря песка. Но и они исчезли навсегда в конце раннепермской эпохи, когда первоначально влажный климат повсеместно сменился сухим. Только более высоко организованные голосеменные растения пережили эти значительные климатические изменения; самые примитивные голосеменные растения - семенные папоротники карбона - не смогли противостоять изменениям климатических условий и исчезли вместе с древовидными плауно-выми и хвощевымиДК новым жизненным условиям смогли приспособиться лишь более высоко организованные специализированные типы голосеменных, которые своей победой предопределили новую эпоху развития растительности. Эту эпоху мы называем средним веком растений (мезофит). Для этой эпохи, продолжавшейся почти до конца мезозоя (до начала позднемеловой эпохи), было характерно необыкновенно бурное развитие и широкое распространение голосеменных растений.

К голосеменным растениям в первую очередь относятся различные представители цикадовых (CYCADOIDEA), как низкие, с короткими шарообразными или бочонкообразными стволами, так и древовидные со стройными, не слишком ветвящимися стволами, с пышной кроной из длинных упругих пальмовидных листьев. Из цикадовых большое эволюционное значение имели представители вымершей группы беннеттитовых кустовидной (например, WIELANDIELLA или WILLIAMSONIELLA) или древовидной (например, WILLIAMSONIA) формы, так как именно эти растения дали возможность понять взаимоотношения между голосеменными и сосудистыми тайнобрачными растениями и между голосеменными и покрытосеменными. Наряду с цикадовыми в значительно большем количестве появились хвойные растения: гингковые, включая собственно род GINGKO, тисовые, араукарии, пихты и кипарисы. Споровые растения в эту эпоху уже полностью утратили свое былое ведущее положение. Лишь в тенистых сырых местах или по берегам водоемов росли различные папоротники (THAUMATOPTERIS, DIPTERIDIUM, HAUSMANNIA и др.), иногда цеплявшиеся за скалы (например, GLEICHENIA), а из болот поднимались различные хвощевые (EQUISETITES, SCHIZONEURA), далеко не достигавшие прежних гигантских размеров и такого широкого распространения, как раньше.

Победа покрытосеменных

Последняя эпоха развития растений началась в начале позднего мелового периода; это так называемая новая эра развития растений (кайнофит). Так как в поздний меловой период появились одновременно обе группы покрытосеменных растений, то есть однодольные и двудольные, трудно установить, которая из них является более древней.

Палеонтология учит нас, что эта перемена в растительном покрове Земли произошла очень быстро, не постепенным вытеснением голосеменных покрытосеменными, а внезапной заменой одной флоры другой. (Естественно, что эту внезапность следует понимать в геологическом смысле, то есть что эта смена продолжалась по меньшей мере несколько десятков или сотен тысяч лет.) Этот быстрый переход от господства голосеменных растений к господству покрытосеменных заставляет предположить, что он был обусловлен какими-то неожиданными, революционными изменениями условий жизни растений, которыми была охвачена вся Земля. Пока что точно неизвестно, какие именно это были изменения; очень возможно, что они были обусловлены горообразовательными процессами в конце мезозоя и начале третичного периода, изменением климатических условий и изменением соотношения между территорией, занимаемой сушей и морем. Одно только совершенно ясно, что подавляющее большинство голосеменных растений не смогло приспособиться к новым условиям жизни и начало вымирать, в то время как более молодой в эволюционном отношении и пластичный тип покрытосеменных растений сумел приспособиться к новым условиям жизни и поэтому быстро распространялся и завладел всем миром.

В эволюционном отношении покрытосеменные стоят выше голосеменных, от которых они произошли. Они отличаются от своих предков не только тем, что их семена скрыты в плодах, но также наличием пестика и тычинок, которые обыкновенно бывают прикрыты окрашенными лепестками венчика и зелеными листочками чашечки.

Возникновение покрытосеменных растений представляет в эволюционной истории растений большой скачок вперед. Он настолько отдалил покрытосеменные растения от их голосеменных предков, что до сих пор точно нельзя сказать, кто именно были эти предки. Существует много теорий и гипотез о происхождении покрытосеменных (цветковых) растений, однако пока что ни одна из них не получила всеобщего признания. Решение вопроса о предках цветковых растений особенно затрудняется тем обстоятельством, что мы до сих пор точно не знаем их наиболее древних представителей. Появление бесчисленного множества родов и семейств этих растений в поздний меловой период никак нельзя расценивать как доказательство того, что эта эпоха является эпохой их возникновения; наоборот, это обстоятельство убеждает нас в том, что они должны были возникнуть гораздо раньше, по меньшей мере в середине мезозоя (в юре). Некоторые палеонтологи предполагают, что покрытосеменные возникли в тропической зоне одного из континентов, который позднее погрузился под воды океана. Если это действительно так, нам никогда не удастся их установить, так как они погребены на дне океана. Ясно лишь то, что потомки этих первых цветковых растений перед погружением континента попали в более удаленные, сейчас еще существующие области и там продолжали свое развитие. Это предположение по крайней мере удовлетворительно разрешает вопрос внезапного и массового появления цветковых растений в поздний меловой период.