Почему перелетные птицы возвращаются домой

В Западной Европе численность жулана и ястребиной славки также сильно снизилась в последнее десятилетие. Г. Эллинберг приходит к выводу, что пестициды, видимо, не являются главной причиной снижения численности жулана в Центральной Европе. Скорее всего, это связано, считает автор, с современным высоким уровнем внесения в почву азотистых удобрений, что приводит к смене растительного состава, бурному росту и смыканию травы, затрудняющей добывание пищи (крупных насекомых, ящериц) сорокопутом. Основные причины сокращения численности ястребиных славок в ФРГ, по мнению Р. Вассмана, изменение климата и биотопа, в частности вырубка кустарников, где гнездятся эти птицы. В настоящее время этот вид занесен в Красную книгу ФРГ как находящийся на грани исчезновения. В качестве основных мер охраны его предлагаются посадка и сохранение живых изгородей и кустарников, умеренное применение биоцидов и экстенсивное ведение лесного и сельского хозяйства.

Рис. 13. Изменение численности гнездовой популяции (1) и верности месту размножения (2) у некоторых перелетных птиц на Куршской косе.

Снижение численности вертишейки, лесного конька и зяблика в нашем районе исследования, вероятно, также связано с изменением биотопа. Вертишейке, которая питается преимущественно мелкими муравьями, живущими в песке, стало трудно добывать корм после зарастания песчаных участков травой. Лесной конек для гнездования предпочитает более открытые участки, поэтому по мере роста сосняка он постепенно исчезает из района исследования. Для зяблика ухудшение условий гнездования тоже, вероятно, связано с увеличением возраста сосновых посадок. Наибольшая численность у этого вида приходилась на период, когда сосновые посадки достигали высоты 11,5 м., многие зяблики тогда гнездились на березах.

Интересно, как менялась верность дому у этих видов с изменением их численности. Анализ возвращаемое птиц в район рождения и прежнего гнездования в периоды высокой и низкой численности показал, что процент возврата наиболее значителен в периоды высокой численности, а наиболее низок в период снижения численности (см. рис. 13). Это свидетельствует, что в наиболее стабильный период, когда численность популяции достаточно высока, возвращаемость птиц достигает максимума. Только у зяблика снижение численности в районе исследования не привело к уменьшению возвращаемости птиц. Снижение верности дому у вертишейки, жулана и ястребиной славки в первую очередь связано с тем, что птицы, видимо, не могут найти весной подходящих условий для гнездования. И. В. Виноградова сообщает, что из шести самцов ястребиной славки, занявших территорию в 1984 г., пять не образовали нар и покинули построенные гнезда, переместившись за пределы исследуемого района.

Таким образом, у перелетных птиц филопатрия и верность гнездовой территории играют важную роль в регуляции численности популяции. Высокий уровень филопатрии обеспечивает поддержание оптимальной численности популяции преимущественно за счет птиц со сходным генотипом. Такие популяции должны быть более стабильными по сравнению с популяциями, состоящими в основном из иммигрантов, поскольку приток иммигрантов в разные годы обычно сильно колеблется. Сокращение численности популяции у перелетных видов сопровождается снижением возвращаемости птиц. В ряде случаев это может усилить, как в случае с ястребиной славкой на Куршской косе, процесс сокращения численности популяции.

Принято считать, что высокая плотность, как правило, оказывает негативное воздействие на выживаемость животных. В первую очередь это касается млекопитающих. Исследователи, работающие с лабораторными популяциями грызунов, обычно обнаруживают, что при высокой численности особей их выживаемость снижается, даже если было достаточно корма, воды и мест для устройства гнезда. Ученые пришли к выводу, что причиной этого является стресс, создаваемый перенаселенностью, который ведет к целому ряду аномальных физиологических реакций: сокращению темпов размножения, повышенной смертности зародышей, задержке полового созревания, повышенной восприимчивости к болезням и др. Реакция на перенаселенность стала рассматриваться в качестве механизма саморегуляции численности популяций.

Фактов о влиянии высокой плотности популяции на выживаемость птиц в природе имеется мало. Д. Лэк и Г. Клюивер установили, что успешность выкармливания птенцов и выживаемость молодых птиц у большой синицы зависят от плотности популяции: чем выше плотность, тем меньше выживаемость молодых птиц. В Латвии на оз. Энгурес Х. А. Михельсон с коллегами обнаружили, что утки, в частности хохлатые чернети, родившиеся на островах с высокой плотностью, больше подвержены гибели после подъема на крыло, чем родившиеся в местах с низкой плотностью. У шотландской куропатки было обнаружено, что высокая плотность популяции увеличивает зимнюю смертность птиц. Некоторые исследователи считают, что высокая плотность приводит к повышенной дисперсии птиц из популяции и даже инвазиям (массовому выселению) у некоторых видов птиц, в частности таких, как кедровка, длиннохвостая синица, московка.

Если высокая плотность популяции увеличивает смертность или расселение молодых птиц, то филопатрия, в такой популяции должна снижаться. Проанализировав возвращаемость птиц, гнездящихся на Куршской косе, в периоды с высокой и низкой численностью, мы обнаружили, что в годы высокой численности процент возврата был выше, чем в годы с низкой численностью (см. рис. 13). Вероятно, это объясняется тем, что в период высокой численности в нашем районе исследования были наиболее оптимальные условия для гнездования этих видов. В таких условиях все вернувшиеся весной особи могли найти подходящее для гнездования место. Надо сказать, что в нашем районе исследования даже у наиболее массового вида — зяблика, плотность гнездования которого достигает, по расчетам В. А. Паевского, 220 пар/км², не наблюдалось такой ситуации, чтобы птицы столкнулись с нехваткой корма или мест для гнездования, т. е. с теми проблемами, которые возникают при перенаселенности. Вообще у птиц в природе, видимо, редко наблюдается такая — плотность гнездования, которая приводит к серьезным негативным последствиям (сокращение темпов размножения, повышенная смертность эмбрионов и молодых особей и т. д.). Известно, что многие виды колониальных птиц (альбатросы, бакланы, цапли, чайки, чистики и др.) очень терпимы к крайней скученности.

Предположение о том, что имеется специальный механизм саморегуляции численности популяции у перелетных воробьиных птиц, благодаря которому избыток появившихся на свет особей в наиболее благоприятные для размножения годы снимается их повышенной смертностью, нашими данными не подтверждается. Согласно этому предположению после удачного размножения, сопровождающегося появлением большого количества молодых птиц, не должно наблюдаться повышения численности первогодков в исследуемом районе на следующий год, поскольку смертность их будет больше, чем в обычный год. Сравнивая численность молодых птиц, пойманных в послегнездовой период в стационарные ловушки (это хороший показатель успешности гнездования популяции в данном году), с численностью первогодков, пойманных на следующий год в гнездовой период в том же районе, мы обнаружили, что между этими показателями существует положительная связь: чем больше появилось на свет птиц в данном году, тем больше их приступит к гнездованию на следующий год. Особенно увеличивается доля первогодков в популяции (в частности, у мухоловки-пеструшки и зяблика) после удачных в отношении размножения лет, когда сроки гнездования птиц были наиболее ранними.

А. Бергеруд, обследовав 11 популяций белой куропатки в Канаде, обнаружил, что численность гнездового населения в первую очередь определяется успешностью размножения куропаток в предыдущий сезон. По мнению автора, это свидетельствует, что уровень смертности куропаток между сезонами размножения в малой степени зависит от плотности их популяции в это время. Автор приходит к выводу, что годовые колебания численности куропаток главным образом зависят от успешности их размножения.

Я думаю, что у перелетных воробьиных птиц уровень численности в популяции в большей степени определяется успешностью размножения птиц, нежели действием особого механизма саморегуляции, реагирующего на изменение плотности популяции.

Существуют ли локальные популяции у птиц?

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.