Приспособиться и выжить!

Каждый опсин кодируется отдельным геном. У шимпанзе и других обезьян имеются те же три опсина, что и у человека (SWS, MWS и LWS). Однако у большинства других млекопитающих есть лишь два опсина (и два соответствующих гена), а вот у птиц и рыб — четыре опсина и более. Таким образом, очевидно, что число генов опсинов изменялось в ходе эволюции животных. Эволюция генов опсинов шла через удвоение генов, которое является одним из важных механизмов повышения информационного содержания ДНК. В этом процессе последовательность существующего гена удваивается, а затем пути «старой» и «новой» копии расходятся, и они превращаются в отдельные гены с разными функциями.

Мы знаем, что с опсинами это происходило в ходе эволюции позвоночных животных, но нам хотелось бы знать больше, а именно, какие конкретно животные приобрели (или потеряли) гены опсинов. Недостаточно просто сказать, что два вида различаются между собой: чтобы проследить этапы эволюции, нужно иметь перед глазами картину того, что было до и что было после интересующего нас события. Чтобы узнать истинную историю генов опсинов, нам нужно хорошо представлять себе родственную связь между разными группами животных. Знание родственных связей между организмами позволяет понять направление эволюции конкретного признака и определить состояние этого признака и соответствующего гена у общих предков. Например, если два родственных вида имеют общий признак или общий ген, скорее всего, это не является совпадением, а объясняется тем, что их общий предок также обладал этим признаком или геном. Определить происхождение признака невозможно без знания генеалогии видов. Чтобы представить себе, как была установлена генеалогия видов, имеющих отношение к появлению нашего цветового зрения, нужно хотя бы в общих чертах понять, как сегодня, в эпоху ДНК, устанавливают родственные связи между видами. Я расскажу о недавно обнаруженных и очень важных последовательностях ДНК, которые позволяют реконструировать историю видов с небывалой доселе ясностью и достоверностью.

От молекул к деревьям

С тех пор как Дарвин предположил, что эволюционное развитие организмов можно представить в виде ветвящегося дерева, биологи все время рисуют подобные деревья для изображения родственных связей между ныне живущими и когда-то жившими организмами. Раньше подобные деревья строились на основании внешних признаков современных организмов или ископаемых остатков древних организмов. Однако довольно часто выяснялось, что внешнее сходство или его отсутствие уводит не в ту сторону или по меньшей мере вызывает споры между биологами, поэтому практически для всех основных групп организмов было создано несколько генеалогических деревьев.

Несколько десятилетий назад для определения степени родства между видами ученые начали использовать последовательности биологических молекул. Гены наследуются, и это означает, что последовательности генов и кодируемых ими белков передаются от родителей детям. Происходящие в этих последовательностях изменения также передаются потомкам на всем долгом пути эволюции. Таким образом, степень сходства ДНК может служить показателем близости родства между видами.

Теоретически для построения генеалогического древа биологи имеют в своем арсенале тысячи последовательностей ДНК или белков. На практике для выбора генов для построения древа используют несколько критериев отбора (в частности, стоимость анализа), так что обычно из многих генов-кандидатов выбирают лишь один или несколько. На основании выбранных последовательностей генов с помощью сложного математического и статистического аппарата строят генеалогическое древо. Это древо должно как можно точнее соответствовать имеющимся экспериментальным данным. Так как последовательности генов состоят всего из четырех знаков (A, C, G и T), при недостаточном количестве данных родство между организмами может быть определено неточно. Не следует думать, что с помощью любого гена можно получить один и тот же правильный или однозначный ответ. Поэтому один из способов проверить, насколько верно выстроено древо, — попытаться воспроизвести его на основании другой последовательности или более широкого круга последовательностей.

К счастью, был разработан совершенно новый метод определения родственных связей между видами. Он также основан на анализе ДНК, но учитывает не степень сходства последовательностей в целом, а наличие или отсутствие определенных маркеров в специфических участках ДНК. Эти маркеры возникают в результате случайного встраивания мусорной ДНК рядом с генами. Достаточно часто в ДНК встречаются специфические последовательности, называемые длинными диспергированными повторами (LINE) и короткими диспергированными повторами (SINE). Если такие повторы встраиваются в последовательность, они в ней остаются, поскольку не существует механизма их активного удаления. Последовательность этих элементов в составе ДНК является характерной для данного вида и передается по наследству всем потомкам. Это замечательный инструмент для построения генеалогического древа. Случаи встраивания подобных последовательностей встречаются очень редко, поэтому их присутствие в одном и том же участке ДНК двух разных видов может объясняться исключительно происхождением этих видов от общего предка. На том же принципе наследования маркеров в ДНК основано определение отцовства у людей. Анализ распределения нескольких маркерных элементов ДНК, возникших в разное время у разных организмов, дает биологам достаточно данных, чтобы абсолютно точно устанавливать родственные отношения между видами.

Мы вкратце ознакомились с сутью процесса построения генеалогического древа, но давайте не будем ставить точку. Мне хочется, чтобы, читая эту книгу, вы в полной мере оценили природу и качество имеющихся доказательств эволюции. Чтобы поверить и понять, нужно увидеть. Поэтому давайте посмотрим, как с помощью повторов SINE было построено такое важное генеалогическое древо, как древо человека и других приматов, а затем при помощи этого древа раскроем тайну происхождения цветового зрения.

Прежде всего при построении древа нужно обнаружить набор повторов SINE. Последовательность генома человека известна, что облегчает задачу: мы можем выбирать из тысяч коротких диспергированных повторов. В соответствующих участках ДНК других приматов ищут те же самые повторы.

Большинство SINE состоят примерно из 300 пар оснований, поэтому, если в ДНК какого-то организма содержится такой же SINE, как в ДНК человека, этот фрагмент ДНК будет на 300 пар оснований длиннее, чем в случае отсутствия SINE. На рис. 4.3 представлены данные, полученные Абдель-Халимом Салемом и его коллегами из университетов Луизианы и Юты.

Рис. 4.3. Типирование ДНК и эволюция гоминидов. Наличие определенных повторов SINE в ДНК разных видов организмов определяют по яркой полосе на соответствующей дорожке в геле. Наличие одинаковых повторов у представителей разных видов указывает на их эволюционное родство. Из статьи Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787. © 2003 by the National Academy of Sciences, USA.

Наличие или отсутствие SINE определяется по положению полос ДНК в геле, используемом для разделения фрагментов ДНК разного размера. Один из повторов, представленных на рисунке, специфичен только для человека, второй является общим для человека, карликовых шимпанзе (бонобо) и шимпанзе, а третий — для человека, бонобо, шимпанзе, горилл, орангутанов и сиамангов (сростнопалых гиббонов). Среди 100 с лишним повторов были выявлены такие, которые являются общими для разных групп приматов, в том числе для всех шести исследованных видов человекообразных обезьян, а также лишь для пяти, четырех и т. д. видов человекообразных. Также были выявлены повторы, которые являются общими лишь для бонобо и шимпанзе, и уникальные для человека, бонобо или шимпанзе. Ни один из исследованных повторов не был обнаружен в геноме ночных (совиных) обезьян. Количество повторов, являющихся общими для разных видов, отражает степень родства этих видов, и может служить для построения генеалогического древа (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Эволюционное древо гоминоидов. Эволюционное родство между гоминидами и обезьянами, установленное на основании анализа ДНК. На основании данных из Salem et al., 2003, Proceedings of the National Academy of Science 100:12 787.

Из этого древа следует, что ближайшими родственниками человека являются шимпанзе, ближайшими родственниками шимпанзе — бонобо, а ветви горилл и орангутанов отделились от древа до появления последнего общего предка человека и шимпанзе. Достоверность этой информации не подлежит сомнению.

Теперь давайте с помощью этого древа займемся изучением происхождения цветового зрения и опсинов.

Запутанная история возникновения цветового зрения

Все человекообразные и другие обезьяны Старого Света (африканские и азиатские) обладают трихроматическим цветовым зрением и имеют три гена опсинов, тогда как американские обезьяны, а также грызуны и другие млекопитающие обычно обладают дихроматическим зрением и имеют два гена опсинов. Глядя на рис. 4.4, можно сделать вывод, что полноценное цветовое зрение возникло у предка приматов Старого Света после разделения линий, обитающих в Старом и Новом Свете. Кроме того, поскольку приматы Старого Света имеют третий зрительный пигмент колбочек, соответствующий ген опсина также должен был появиться после этого разделения. Это говорит о том, что наша с вами способность воспринимать цвета появилась у нашего древнего предка в Старом Свете, а не возникла независимо в ходе более поздней эволюции гоминидов.

Наличие у других млекопитающих (белок, кошек, собак и др.) лишь двух опсинов и дихроматического зрения означает, что общий предшественник всех млекопитающих обладал дихроматическим зрением. Но, прежде чем мы сделаем вывод о том, что полноценное цветовое зрение приматов является их «уникальным усовершенствованием», нужно исследовать зрение других позвоночных. Тут-то и возникает загвоздка. Прекрасным цветовым зрением обладают птицы, а также рептилии и многие рыбы, в частности золотые рыбки. У этих животных обнаружено не менее четырех генов опсинов. А у некоторых более примитивных позвоночных, таких как миноги, найдено пять генов опсинов. Это означает, что цветовое зрение возникло на очень ранних этапах эволюции позвоночных животных — до их разделения на челюстных и бесчелюстных. Поэтому, если рассматривать эволюционное древо позвоночных животных в целом, выясняется, что не относящиеся к приматам млекопитающие в какой-то момент потеряли гены опсинов и свою способность цветового зрения. Из картины распределения этих признаков у позвоночных можно сделать вывод, что в ходе эволюции способность к цветовому зрению сначала была широко распространена, но потом у предков млекопитающих она исчезла и возродилась вновь у предков приматов Старого Света.