Происхождение растений

2. СИЛУРИЙСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ

В западной Германии над серыми сланцами и зелеными песчаниками верхнекембрийских отложений лежат нижнесилурийские серовато-голубые сланцы, в таком правильном, как говорит И. Вальтер, напластовании, что трудно провести между ними границу. В Северной Америке есть известняки, которые в виде рифов проникают из кембрийских отложений в силурийские без резкой границы. Близ Ленинграда нижнесилурийские слои напластованы вплотную на верхнекембрийский оболовый [32] песчаник. Казалось бы, что из этого легко вывести почти полное совпадение силурийских морей с кембрийскими, почему население этих морей и не должно было бы резко отличаться одно от другого. Между тем с самого начала силурийского периода мы имеем такой расцвет и такое изобилие животной жизни, что по справедливости считаем силурийское время одной из важнейших эпох в истории Земли.

32

«Оболовым» он назван потому, что песчаник этот переполнен округлыми, темными раковинками моллюсками Obolus.

Конец кембрийского периода ознаменовался вспышкой вулканической деятельности, завалившей пеплом прибрежные мелководья. В начале силурийского периода резко проявилась работа организмов, отлагающих известь, образовались богатые окаменелостями темно-серые известняки. Общая площадь морей увеличилась. Среди населения их отмечены многочисленные корненожки, радиолярии, кремнистые губки, кораллы, медузы, плеченогие моллюски, иглокожие, морские лилии, морские звезды, головоногие, трилобиты, ракообразные, наконец, первые позвоночные, именно панцирные рыбы.

Понятно, что и мир растений в силурийскую эпоху представлен богаче, чем в кембрийскую. Уже для более древних нижележащих слоев этой системы, для так называемого ордовицкого периода или ордовицких слоев известны вполне достоверные остатки морских водорослей. Много зеленых сильно инкрустированных известью водорослей из группы Dasycladaсеае, напр., великолепный циклокринус, имевший вид шара, сидевшего на прямой ножке. В скандинаво-балтийской области в верхних частях нижнего силура подобные водоросли, имевшие сифонное строение и мутовчатое расположение боковых ответвлений, образовали целые горные породы. Указываются также высоко развитые водоросли багрянки, напр., делессеритес, удивительно похожие на ныне живущие делессерии, ярко-розовые, плоские, но тонкие ветви которых имеют вид дубовых, ивовых или других листьев.

Рис. 5. Древнейшие растения суши — псилофиты:

1 — астероксил Asteroxylon Maekiei К. et L.; 2 — хорнеа Hornea Lignieri К. et L. со спорангиями на концах вильчатых ветвей; 3 — один конечный спорангий ринии Rhynia major К. et L. По окаменелостям из Шотландии

Суша силурийских материков оказалась гостеприимнее кембрийской. Если в кембрийскую эпоху простейшие растения еле поднялись над границами уреза воды и вышли на берега водных бассейнов, то в силурийскую они расплодились на значительные поверхности суши и поднялись к водоразделам. Предположительно можно говорить о неизбежности развития здесь на влажных почвах моховых ковров, но точно доказано лишь наличие в верхних силурийских отложениях представителей особого, позднее вымершего, класса растений, получившего наименование псилофитов ( Psylophytales). Первый псилофит был найден в Канаде Даусоном еще в 1859 г., но особой известностью пользуется открытие в 1917 г. Кидстоном и Лангом в Шотландии целой флоры псилофитов, отличающихся большим разнообразием форм. Это первые достоверные растения суши, образовавшие целые зеленые ковры на влажной почве. Псилофиты были лишены корней, а большинство их также и листьев. Они состояли из вильчато-ветвившихся зеленых стеблей до 23 см вышины и горизонтально тянувшегося в почве корневища. У рода хорнеа корневище клубневидное. У некоторых родов есть также щетиновидные листочки, густо покрывавшие стебли. Органы плодоношения их помещались на концах ветвей и больше всего напоминали спороносные коробочки мхов. Некоторые черты их анатомии сближают псилофиты с плаунами.

Такова была эта первая растительность суши, отличавшаяся незначительной, по-видимому, продукцией органического вещества. Она, без сомнения, произошла от водорослей моря и сама породила растительность последующего периода.

Среди сухопутных животных силура отмечены скорпионы. Арльд отмечает первое появление развитых речных систем, что, конечно, улучшило условия жизни сухопутной флоры. Он думает, что остатки мхов, лишаев и грибов не дошли до нас только случайно. Он считает также, что к концу силура уже были заросли папоротников и других родственных им растений. Остатки папоротников, действительно, указывались из Северной Америки, но они не являются вполне достоверными.

3. ДЕВОНСКАЯ СИСТЕМА СЛОЕВ

Начало этой эпохи ознаменовалось сильным разрастанием северной суши. Европа стала на время полуостровом Северной Америки. На месте Западной Сибири бушевало море, отделявшее главный материк от небольшой сравнительно восточно-азиатской суши и большого южного материка, который называют страной Гондвана. Выдвинулись новые горные хребты, а стекавшие с них реки несли свои воды нередко во внутренние пустынные области, образуя у своего нижнего конца обширные озера.

По Криштофовичу, флора нижнего девона соответствует периоду массового переселения морских растений на сушу. В работе Крейзеля о нижнедевонских отложениях Германии (1930) приводится описание некоторых пионеров суши. Представим себе, что на влажных береговых отмелях разрослись кое-где звездообразные розетки или редкие дерновинки из безлистных более или менее прижатых к почве стеблей до 8 см

длины, несущие на концах утолщения, на которых сидели круглые тельца, по всей вероятности спорангии. Анатомическое их строение характеризуется наличием проводящего пучка лестничных трахеид, почему растение это, названное сциадофитом ( Sciadophyton Steinmannii), не могло быть водорослью или мхом, а является представителем своеобразной группы низших папоротникообразных растений. Другое растение тех же отмелей, климациофит ( Climaciophyton trifoliatum), было много мельче и отличалось тем, что на его стебельках сидели округлые листочки, кольцами по три. Криштофович относит его к примитивным хвощевым.

Тут же рос близкий к псилофитам дрепанофикус ( Drepanophycus spinaeformis), с веточками, покрытыми густо щетиновидными листочками, и тениокрада (Taeniocrada Decheniana), которую можно было бы принять за бурую водоросль, если бы ее лентовидные вильчато-ветвящиеся веточки не обладали плотной жилкой, в которой помещался проводящий пучок из лестничных трахеид. По-видимому, этот еще безлистный организм также принадлежит к псилофитам; овальные спорангии часто собраны на концах тонких веточек рыхлыми кистями.

Росли здесь и настоящие псилофиты, а неподалеку в воде виднелись заросли несомненных водорослей, вернее всего бурых, с толстыми стволовидными основаниями, разветвленной кроной из листовидных вильчатых ветвей, получивших название прототакситес ( Prototaxites psygmophylloidesKr. et Weyl.).

Таков был примитивный растительный мир нижнего девона, приуроченный к морскому берегу. Позднее он значительно усложнился и проник глубже на сушу.

Климат девона, как показывают сохранившиеся с тех пор массы характерного красного песчаника, богатого окисью железа, на значительных протяжениях суши был сухим, континентальным, что не исключает одновременного существования и стран приморских с влажным климатом.

Псилофиты продолжали покрывать Землю до самого конца девона, когда они стали исчезать под влиянием вновь народившихся крупных растений, образовавших уже настоящие леса.

Папоротники девона, которые иногда называют прапапоротниками, т. е. прародителями папоротников, были относительно мелки Одни из них имели корневища лазящие, другие ползучие, третьи отличались прямыми короткими стволами, листья их были перистыми.

Далее идут каламофиты, родственные современным хвощам; клинолисты, многими считаемые за водяные растения, другими за лианы, наконец, к концу периода появляются чешуедревы или лепидодендроны, растения, близкие к современным плаунам. Это уже настоящие крупные деревья с чешуйчатой листвой, прямыми массивными стволами и густой кроной из вильчато-расходящихся веток и веточек.

Всего замечательнее, однако, появление в эту эпоху кордаитов. Кордаиты — это первые по времени представители обширного класса хвойных, или шишконосных растений, игравшего позднее столь выдающуюся роль в истории Земли.

Для кордаитов известны и отпечатки листьев, и целые окаменелые стволы и соцветия; известны и плоды их. В некоторых отложениях Франции листья кордаитов залегают целыми слоями.

Это были прямые крупные деревья, с многочисленными распростертыми или повислыми ветвями, густо одетыми линейными или ланцетными листьями. Очевидно, они образовывали тенистые леса, в которых, кроме них, росли одновременно папоротники и последние псилофиты.