Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни
Шрифт:
Что делает организм способным к эволюции, помимо помимо способности к выживанию и размножению? Мы говорили об архипелагах как об экспериментальных площадках для видообразования. Если острова достаточно близко друг от друга, чтобы обеспечить случайные миграции, но достаточно далеко, чтобы популяции могли дивергировать, у нас есть все условия для видообразования – первого шага к эволюционной радиации. Но что значит “достаточно близко” и “достаточно далеко”? Все зависит от того, как передвигаются животные. Дистанция в несколько метров для мокрицы равнозначна дистанции в несколько километров для летающей птицы или летучей мыши. Галапагосские острова отстоят друг от друга на расстояние, идеально подходящее для эволюции мелких птиц, например вьюрков. Но это не значит, что они подходят для дивергентной эволюции вообще. В этом контексте расстояние между островами нужно измерять не в абсолютных, а в относительных единицах, отражающих способность вида
Таким образом, галапагосский вьюрок, изменяя в ходе эволюции дальность полета, одновременно уменьшает свою способность эволюционировать. Уменьшение дальности полета снижает шансы появления новой популяции потомков на соседнем острове. Это легко понять. Но увеличение дальности полета, как ни странно, дает тот же эффект. Это уже не так очевидно. Дело в том, что потомки начинают заселять новые острова настолько часто, что у них не остается времени для обособленной эволюции до прибытия следующей партии мигрантов. Возьмем крайний случай: для птиц, дальность полета которых позволяет им с легкостью преодолеть расстояние между любыми двумя островами, эти острова больше не являются таковыми. В отношении генетического переноса весь архипелаг становится континентом, и, следовательно, видообразования не происходит. Способность эволюционировать, раз уж мы выбрали ее мерой скорость видообразования, есть случайное последствие оптимальной дальности перемещений. Оптимальная дальность, в свою очередь, определяется расстоянием между островами. Конечно, “остров” здесь – не обязательно суша, со всех сторон окруженная водой. Для водных обитателей роль островов выполняют озера, а рифы могут быть островами внутри озер. Для высокогорных животных роль островов выполняют горные вершины. Для древесных обитателей, не привыкших далеко перемещаться, островом может быть дерево. А для вируса, например ВИЧ, островом служит человеческий организм.
Если увеличение или уменьшение дальности перемещений приводит к улучшению способности эволюционировать, можем ли мы назвать это эволюционным “усовершенствованием”? Здесь шерсть на моем ультрадарвинистском загривке встает дыбом: все это очень неприятно напоминает идею эволюционного предсказания. Увеличение или уменьшение дальности полета у птиц происходит в эволюции вследствие естественного отбора. Тот эффект, который это оказывает на эволюцию, является не более чем случайным последствием. Однако, оглядываясь в прошлое, мы видим, что современные виды происходят от тех предковых видов, которые обладали хорошими способностями к эволюционируемости. Поэтому можно предположить существование некоего высокоуровневого отбора линий в пользу способности эволюционировать. Это пример кладового отбора (Джордж К. Уильямс). Классический дарвиновский отбор приводит к повышению выживаемости отдельных организмов. Возможно ли, что вследствие кладового отбора повышается способность к эволюционируемости жизни в целом? Если так, мы могли бы ожидать, что в “перезапусках” эволюции по Кауфману вновь появлялись бы одни и те же прогрессивные улучшения способности эволюционировать.
Когда я впервые писал об “эволюции эволюционируемости”, я предположил наличие ряда “переломных событий” в эволюции, после которых способность эволюционировать резко улучшалась. Самый многообещающий пример такого события – сегментация. Это модульное строение тела, при котором части организма и системы органов расположены серийно вдоль оси тела. Сегментация, судя по всему, независимо появилась у членистоногих, позвоночных и кольчатых червей. Происхождение сегментации относится к тем эволюционным событиям, которые никак не могли произойти постепенно. Позвоночник костистых рыб обычно состоит из 50 позвонков, угрей – из 200. У червяг – от 95 до 285 позвонков. Рекорд змей (вымерших) составляет 565 позвонков.
Каждый позвонок змеи представляет собой сегмент тела со своей парой ребер, блоками мышц и нервами, отходящими от спинного мозга. Число сегментов не может быть дробным, и эволюция количества сегментов должна включать многочисленные эпизоды, в результате которых мутантная змея стала отличаться от своих родителей сразу на некоторое целое число сегментов: минимум на один. Аналогичным образом при возникновении сегментации должен был произойти резкий мутационный переход от несегментированных родителей к потомку минимум с двумя сегментами. Довольно трудно представить, как уродец мог выжить, не говоря уже о поиске партнера и размножении. Однако это явно случалось, потому что сегментированные животные окружают нас. Возможно, мутация затронула Hox-гены (см. “Рассказ Дрозофилы”). В статье 1987 года, посвященной способности эволюционировать, я предположил, что
индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного в масштабе его жизни не так уж важны. Ясно, что многие
другие новые мутанты оказались успешнее как особи. В первом сегментированном животном главным было то, что линии его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они претерпели радиацию и видообразование и дали начало новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгодной адаптацией для первого сегментированного животного, она внесла изменения в эмбриологическое развитие, представляющие большой эволюционный потенциал.Легкость, с которой целые сегменты могут добавляться или изыматься из тела – лишь одна составляющая улучшения способности эволюционировать. То же можно сказать о дифференциации сегментов.
У таких животных, как многоножки и земляные черви, большинство сегментов не различаются. Но периодически у животных, особенно у членистоногих и позвоночных, появляется тенденция к специализации сегментов и, следовательно, их дифференциации (сравните омара с многоножкой). Та линия, которой удается приобрести сегментированный план строения тела, тут же оказывается способной к приобретению целого ряда новых признаков путем изменения сегментных модулей по всей длине тела.
Сегментация является примером модульного строения, а модульное строение – основной предмет размышлений современных ученых, пишущих об “эволюции эволюционируемости”. Из многочисленных определений слова “модуль” в Оксфордском словаре уместно следующее:
Один из агрегатов или одна из деталей, стандартизированных для упрощения сборки или замены и, как правило, заранее изготовленных в виде независимых структур.
Прилагательное “модульный” описывает комплекс модулей, а существительное “модульность” указывает на соответствующее свойство. Среди примеров модульного строения – многие растения (листья и цветы). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровнях. Образцовыми модулями являются клетки, а внутри клеток – молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Изобретение многоклеточности почти наверняка усилило способность эволюционировать. Оно на сотни миллионов лет предшествовало сегментации, и сегментация является в некотором роде ее повторением в более крупном масштабе и еще одним шагом к модульности. Каковы другие переломные моменты? Джон Мейнард Смит, которому посвящена эта книга, вместе с венгерским ученым Эршем Cатмари издал работу “Главные переходные этапы эволюции”. Большинство этапов Смита и Сатмари пересекаются с моими “переломными событиями” – усовершенствованиями способности эволюционировать. Они в первую очередь включают возникновение репликации молекул: без нее эволюции не было бы вообще. Если бы, как предположили Кернс-Смит и другие, ДНК переняла ключевую роль репликатора у некоего менее успешного предшественника, преодолев при этом ряд промежуточных этапов, то каждый из этапов представлял бы собой скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы признаем теорию “мира РНК”, то имелся еще один основной переход (переломное событие): когда “мир РНК”, тогда исполнявшей одновременно роли и репликатора, и фермента, уступил место миру, в котором ДНК взяла на себя роль репликатора, а белки – роль ферментов. Затем произошло объединение реплицирующих структур (“генов”) в клетки со стенками, предотвращавшими утечку продуктов репликации генов и удерживавшими их вместе с продуктами других генов, с которыми они вместе осуществляли процессы клеточной химии. Очень важным переходом и, с высокой вероятностью, также переломным событием в “эволюции эволюционируемо-сти” стало возникновение эукариотической клетки – посредством объединения нескольких прокариотических. Не менее важным стало и возникновение полового размножения, совпавшее с возникновением собственно вида с его генофондом и всем остальным, что обеспечило будущую эволюцию. Мейнард Смит и Сатмари продолжают список: возникновение многоклеточности; возникновение колоний, например муравейников и термитников; возникновение человеческих популяций, пользующихся речью. По крайней мере некоторые из указанных переходов включают объединение ранее независимых единиц в крупные группы на более высоком уровне, сопровождающееся утратой независимости на более низком.
Я уже добавил к их списку сегментацию и теперь хотел бы обратить внимание еще на одно событие: формирование “бутылочного горлышка”. (См. мою книгу “Расширенный фенотип”, особенно заключительную главу.) “Бутылочное горлышко” относится к определенному типу жизненного цикла многоклеточных организмов. При наличии “бутылочного горлышка” жизненный цикл регулярно возвращается к одноклеточной стадии, из которой снова вырастает многоклеточный организм. Альтернативой жизненному циклу с “бутылочным горлышком” могло бы стать гипотетическое водное растение, при размножении отрывающее от себя многоклеточные кусочки, которые уплывают прочь и растут, после чего и от них отрываются кусочки. “Бутылочное горлышко” имеет три важных последствия, и каждое является хорошим кандидатом на роль событий, улучшающих способность эволюционировать.