Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни

Такое явление называют “смещением признака” или “обратным градиентом”. Эту схему можно спроецировать на все случаи, в которых два класса организмов в условиях совместной жизни отличаются сильнее, чем в условиях взаимной изоляции. Конечно, у меня возникает искушение провести параллель с человеческим обществом, но я этому искушению не поддамся. Как часто говорят авторы, предлагаю читателю самому поразмыслить над этим.

Рассказ Аксолотля

Мы привыкли думать, что детеныши – это маленькие взрослые. Но это отнюдь не общее правило. У большинства животных все устроено по-другому. Молодые особи живут по-своему, и их образ жизни отличен от родительского. Планктон в основном состоит из плавающих личинок, которые во взрослом состоянии (если доживут; это статистически маловероятно) будут совсем иными. У многих насекомых питание и наращивание тела происходит в основном в личиночной стадии, которая позднее подвергается метаморфозу и превращается во взрослое насекомое, чьей единственной функцией является расселение и размножение. В крайних случаях, например поденки, взрослая форма вообще не питается и (природа всегда скупа) не имеет кишечника и других органов пищеварения.

Гусеница – специализированное на питании устройство. Вырастая до подходящего размера на растительной пище, она фактически перерабатывает собственное тело и превращается в бабочку, которая летает, сосет нектар, выполняющий роль авиатоплива, и размножается. Взрослые пчелы также обеспечивают свои летательные мышцы нектарным “топливом”, когда собирают пыльцу (а это совсем другой вид пищи) для своих червеобразных личинок. Многие личинки насекомых живут под водой до тех пор, пока не превратятся во взрослых особей, летающих по воздуху и распространяющих свои гены по другим водоемам. Очень многие морские беспозвоночные имеют взрослые стадии, живущие на дне и иногда постоянно прикрепленные к одному месту. Но их личиночные стадии сильно отличаются от взрослых: они распространяют свои гены, плавая среди планктона. К таким животным относятся моллюски, иглокожие (морские ежи, морские звезды, морские огурцы, офиуры), оболочники, разнообразные черви, крабы, омары и усоногие рачки. Паразиты обычно проходят ряд личиночных стадий, у каждой из которых характерный образ жизни и способ питания. Часто паразитическими бывают различные стадии, но паразитируют они каждая на своем хозяине. У некоторых паразитических червей пять совершенно разных ювенильных стадий.

Это означает, что особь должна нести в себе полный набор генетических инструкций для каждой личиночной стадии со своим образом жизни. Гены гусеницы “знают”, как сделать бабочку, а гены бабочки “знают”, как сделать гусеницу. Весьма вероятно, что в создание этих радикально разных тел вовлечены одни и те же гены. Другие гены “спят” в теле гусеницы и “включаются” в теле бабочки. Третьи активны в теле гусеницы, но “выключаются”, оказавшись в теле бабочки. Но оба тела несут весь набор генов, который передают следующему поколению. И не стоит удивляться тому, что такие разные животные, как гусеницы и бабочки, время от времени превращаются друг в друга.

Сказки населены лягушками, превращающимися в принцесс, и тыквами, оборачивающимися каретами, и белыми мышами, становящимися белыми лошадьми. Это противоречит идее эволюции. Но это невозможно не по биологическим причинам, а по математическим. Вероятность таких преобразований настолько низка, что может сравниться, скажем, с идеальным раскладом в бридже. Поэтому мы можем пренебречь этой вероятностью. Но гусеница без усилий превращается в бабочку: это происходит постоянно, по правилам, которые складывались под давлением естественного отбора. И хотя еще никто не видел, чтобы бабочка превращалась в гусеницу, это событие не так маловероятно, как превращение лягушки в принцессу. У лягушек нет генов принцесс. Зато у них есть гены головастиков.

Джон Гердон, мой бывший коллега из Оксфорда, продемонстрировал это в 1962 году, превратив взрослую лягушку (точнее, клетку взрослой лягушки) в головастика. Есть мнение, что это первое экспериментальное клонирование позвоночного, которое заслуживает Нобелевской премии. Точно так же у бабочек есть гены для превращения в гусениц. Не знаю, какие именно эмбриологические трудности нужно преодолеть, чтобы заставить бабочку превратиться в гусеницу. Это наверняка очень трудно. Но задача вполне реальна, в отличие от превращения лягушки в принцессу. Если бы биолог объявил, что сумел превратить бабочку в гусеницу, я бы с интересом его выслушал. Но если бы он сказал, что превратил лягушку в принцессу, я бы решил, что он мошенник.

Головастики – это личинки лягушек или саламандр. Водные головастики радикально меняются в процессе метаморфоза, превращаясь во взрослую лягушку или саламандру. Головастик не так сильно отличается от лягушки, как гусеница от бабочки, но это неважно. Типичный головастик живет как рыба: плавает с помощью хвоста, дышит жабрами и питается растительной пищей. Типичная лягушка ведет наземный образ жизни: она не плавает, а прыгает, дышит не растворенным в воде кислородом, а атмосферным воздухом, и является хищником. Но, несмотря на несходство, легко представить, как похожий на лягушку взрослый предок эволюционирует в похожего на головастика взрослого потомка. Ведь у всех лягушек есть гены головастика. На генетическом уровне лягушка “знает”, как создать головастика, а головастик “знает”, как превратиться в лягушку. То же справедливо в отношении саламандр, которые похожи на свои личинки гораздо сильнее, чем лягушки на свои. У взрослых саламандр сохраняется хвост, который, правда, теряет килеобразную форму, свойственную хвосту головастика, и становится округлым в сечении. Личинки саламандр нередко плотоядны, как и взрослые особи. И, как у взрослых, у них есть ноги. Самое заметное различие двух стадий следующее: у личинок длинные перистые внешние жабры. Но, помимо жабр, есть множество менее очевидных различий. Фактически превратить саламандру одного вида в саламандру другого, чья взрослая стадия была бы головастиком, просто: для этого нужно раннее созревание репродуктивных органов и подавление метаморфоза. И все же, если бы в виде ископаемых сохранялись лишь взрослые стадии, это бы выглядело как очень значительное, на первый взгляд “невероятное” эволюционное преобразование.

Итак, пришло время поговорить об аксолотле. Родина этого странного существа – горное мексиканское озеро. Очень трудно сказать точно, кто такой аксолотль. Саламандра? В некотором роде да. Видовое название аксолотля – Ambystoma mexicanum, и он близкий родственник тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum), обитающей в той же области, что и аксолотль, а также в Северной Америке. Тигровая саламандра, названная так за свою окраску, представляет собой обычную саламандру с цилиндрическим хвостом и сухой кожей. Аксолотль же совершенно не похож на взрослую саламандру. Он похож на личинку саламандры. Собственно, аксолотль и есть личинка саламандры, однако он не превращается в саламандру и никогда не покидает воду. Он размножается, но выглядит и ведет себя как личинка. (Я чуть не сказал, что аксолотль размножается, оставаясь при этом личинкой, но это утверждение не соответствовало бы определению личинки.)

Едва ли есть сомнения относительно того, что произошло в эволюции современного аксолотля. Его недавний предок был обычной саламандрой – возможно, очень похожей на тигровую. Она имела плавающую личиночную стадию с внешними жабрами и килевидным хвостом. В конце личиночной жизни она превращалась, как и полагается, в саламандру. Но в определенный момент произошло необычное эволюционное изменение. Видимо, под контролем гормонов в эмбриологическом календаре что-то сместилось, и половые органы и половое поведение стали созревать раньше (возможно, это изменение произошло внезапно). Эта эволюционная регрессия продолжалась до тех пор, пока половая зрелость не стала наступать у особи, которая во всех остальных отношениях была настоящей личинкой. А взрослая стадия оказалась как бы отрезана от жизненного цикла. В качестве альтернативы можно рассматривать эти изменения не как ускоренное созревание половых органов относительно остальных частей тела (прогенез), а как замедленное формирование тела относительно половых органов (неотения) [79] .

79

См. книгу Стивена Джея Гулда “Онтогенез и филогения”.

Эволюционные последствия неотении и прогенеза называют педоморфозом. Это весьма вероятное событие. Замедление или ускорение одних процессов развития по отношению к другим в эволюции случается очень часто. Это явление называют гетерохронией, и оно, по-видимому, лежит в основе многих, если не всех, изменений анатомии. Когда созревание половой системы гетерохронно отклоняется от созревания остальных частей тела, это может привести к появлению нового вида, у которого отсутствует прежняя взрослая стадия. Судя по всему, это и произошло с аксолотлем.

Аксолотль – просто крайний случай. Похоже, среди саламандр немало педоморфных – по крайней мере, в некоторой степени – видов. У других видов также могут наблюдаться интересные проявления гетерохронии. Различные виды саламандр, которых в обыденной речи именуют “тритонами”, имеют очень показательный жизненный цикл. Сначала тритон (в виде личинки с жабрами) живет в воде. Затем он выходит из воды и, утратив жабры и киль на хвосте, два-три года живет на суше в виде своего рода саламандры. Но, в отличие от других саламандр, тритоны на суше не размножаются. Для этого они возвращаются в воду, снова приобретая некоторые личиночные признаки. В отличие от аксолотлей, у тритонов нет жабр, и им приходится всплывать, чтобы глотнуть атмосферного воздуха. Это имеет конкурентное значение при ухаживании за самками, которое происходит под водой. Во всех отношениях, кроме отсутствия жабр, тритоны становятся похожи на собственную личинку – например, они снова приобретают килеобразный хвост. Но, в отличие от типичной личинки, они имеют половые органы и могут спариваться под водой. Особи же в наземной стадии не размножаются и в этом смысле не являются настоящими “взрослыми” животными.

Но зачем тритоны выходят на сушу, если они возвращаются в воду для размножения? Почему они не ведут себя как аксолотли, проводящие всю жизнь в воде? Судя по всему, есть преимущество в размножении во временных водоемах, которые образуются во влажный сезон. Чтобы добраться до этих водоемов, нужно уметь передвигаться по суше (вспомним теорию Ромера). Когда тритон достигает водоема, ему нужно вернуть себе органы, необходимые для жизни в воде. На помощь приходит гетерохрония особого рода, которая разворачивает развитие в обратном направлении после того, как “наземный взрослый” добрался до временного водоема.