Разум VS Мозг. Разговор на разных языках

К счастью для тех, у кого не такой крепкий желудок, мы эволюционировали дальше асцидии. Наш разум всегда в движении, даже когда мы остаемся на месте. Как только это Я приходит в рабочее состояние, его необходимо поддерживать посредством цели и чувства контроля как над психической, так и над двигательной активностью. Без явного чувства контролируемого и целенаправленного поведения все превратится в рефлексы: не будет потребности в разуме, принимающем сознательные решения [45].

Знакомьтесь, это так называемое чувство агентивности – ощущение того, что именно вы порождаете или являетесь причиной действия. Чтобы внести необходимую ясность, мы заглянем к вам на покерную партию в пятничный вечер. Глупый новичок, сидящий справа от вас, сделал ставку, и ваша очередь поднимать, уравнивать или пасовать. Вы смотрите в свои карты, размышляя, добавить ли несколько фишек или сбросить карты. Глядя на свои пальцы, зависшие над фишками, вы наконец осознаете, что это ваши пальцы (испытывая чувство принадлежности). Затем вы преднамеренно, осознавая свое движение, протягиваете руку к своим фишкам (чувство агентивности). Вы также осведомлены о возможностях использования фишек для повышения или уравнивания ставок. Подбирая несколько дополнительных фишек, чтобы повысить ставку того идиота, который сделал ее, не имея ничего на руках, вы добавляете чувство сознательного выбора одного из доступных вариантов (чувство выбора).

С точки зрения генерируемых мозгом переживаний виртуальное Я чувствует, что дает мудрую оценку поведению другого человека, вслед за которой следует осознанное решение и полностью осмысленный двигательный акт. Тем не менее все эти переживания: чувство Я, принадлежности, выбора и агентивности – являются компонентами системы непроизвольных ментальных ощущений. Все вместе они создают ощущение «Я в действии».

Поднимите руку. Если вы обратите на это действие пристальное внимание, то почувствуете, что поднялась именно ваша рука. Вы будете чувствовать, что безоговорочно намерены поднять руку и осмысленно поднимаете ее. В то же время велика вероятность, что вы не заметили ни одной детали этого движения. Но если вашу руку поднимает кто-то другой – например, ваш врач во время планового осмотра, – вы почувствуете его пальцы на своей руке, пассивное поднятие ее над головой и даже чувство неудобства из-за положения суставов друг относительно друга. Вы по-прежнему будете испытывать чувство принадлежности – поднятая рука будет оставаться вашей, но вы не будете чувствовать это движение как контролируемое вами, т. е. у вас не будет ощущения агентивности. Аналогично, когда ваш друг-невропатолог ударит вас молоточком, вы заметите характерное вздрагивание колена, но это движение будет ощущаться странно, действием, которое вам не принадлежит.

Прогнозируемая агентивность

Еще в 1860 г. немецкий физик и физиолог Герман фон Гельмгольц знал о том, что некоторые движения, например быстрые перемещения глаз из стороны в сторону при рассматривании объекта, связаны с определенными перцептивными проблемами. В сигнале, поступающем с сетчатки, нет ничего, что помогло бы отличить движение образа, возникающего вследствие движения глаз, от реального движения объекта во внешнем мире. Того, что видят ваши глаза, недостаточно, чтобы определить, движется ли диск фрисби с большой скоростью или же завис без движения перед вами, а иллюзия движения создается вашими быстро сканирующими среду глазами. Только обладание предшествующими знаниями о том, какой может быть траектория полета диска, и знание того, что вы находитесь на улице и играете с другом в фрисби, позволяет вам однозначно «видеть» полет фрисби. Это визуальное восприятие осуществляется мозгом, а не глазами, и является результатом использования как поступающей зрительной информации, так и прежних знаний, для расчета мозгом вероятности того, что фрисби действительно находится в движении (схожая перцептивная двусмысленность возникает, когда вы пытаетесь понять, ваш ли это поезд отъезжает со станции или поезд на соседнем пути прибывает в город).

Предвосхитив достижения современной нейрофизиологии и понимание работы нейронных сетей с петлями обратной связи, Гельмгольц предположил, что восприятие основывается на предсказаниях. В последние годы нейропсихологи подтвердили роль прогнозирования не только в восприятии движущихся объектов, но и в координировании двигательной активности. Вероятно, наиболее убедительным доказательством в пользу метафорического «главного предсказателя» является устанавливающаяся на время связь между активацией первичной двигательной коры, инициирующей движения, и «вышележащими» мозговыми структурами (высокоуровневыми областями коры), участвующими в прогнозировании этого движения [46].

Было неоднократно продемонстрировано, что высокоуровневое предсказание запускается задолго до того, как двигательные импульсы покидают мозг, чтобы активизировать наши мышцы [47]. Мозг просчитывает, куда нам бежать, чтобы перехватить мяч на лету, после чего посылает соответствующие сигналы нашим мышцам. Это бесконечный процесс, в котором «центральный предсказатель» постоянно отслеживает наши направление и скорость движения, чтобы точно задать нашу траекторию. Лучшее физиологическое описание этого механизма выглядит так: намерение активировать мышечные волокна активизирует также отдельные цепи обратной связи, которые информируют «центральный предсказатель» о том, какое мышечное действие должно последовать в результате. Короче, мы воспринимаем наши движения на основе как сенсорной информации, поступающей во время движения от мышц, сухожилий и суставов, так и через отдельный центральный механизм мозга (репрезентативную карту), который располагает предварительными знаниями о том, что мы собираемся сделать [48, 49].

Мозг просчитывает, куда нам бежать, чтобы перехватить мяч на лету, после чего посылает соответствующие сигналы нашим мышцам

Эти два независимых пути информирования о собственных движениях можно независимо увидеть у пациентов с расстройствами периферической нервной системы, блокирующими поступление сенсорной информации от их рук и/или ног. Хотя такие пациенты испытывают большие проблемы с пониманием того, сколько силы они вложили в движение пораженной конечностью, они по-прежнему обладают точным представлением о том, какое усилие необходимо приложить для совершения движения [50]. Так, если они протягивают руку за стаканом воды, у них возникает чувство необходимого усилия, хотя у них нет обратной связи от рецепторов в руке, которые сообщили бы им, какое усилие прилагается в данный момент. Со временем некоторые пациенты вырабатывают способность использовать происходящее из центральных отделов нервной системы чувство усилия для частичного контроля над конечностью, лишенной периферических ощущений. Хотя это звучит подозрительно, вроде полета с завязанными глазами, даже самое неуклюжее выполнение двигательного акта без поступающей от двигательного органа сенсорной информации возможно только потому, что наш мозг обладает грандиозными способностями к предсказанию параметров осуществляемых нами действий, таких как необходимое для их завершения время, результирующее положение тела, и величина необходимых и достаточных усилий.

То, что мы располагаем мозговыми схемами для будущих действий, неудивительно. Сложные движения были бы невозможны, если б им не предшествовала определенная нервная деятельность, направляющая движение. Подумайте об игре на пианино. Намерение сыграть определенную последовательность нот с определенным ритмом и аппликатурой должно наличествовать до того, как вы начнете исполнение пьесы. Мы бесконечно тренируемся, чтобы превратить этот комплект намерений в нейронный контур, который сможет действовать независимо от нашего сознания. Проигрывая произведение, мы, как и в случае большей части нашей двигательной активности, главным образом осведомлены только о том, что мы намерены сделать. Когда активность осуществляется нормально, мы удовлетворяемся знанием того, что мы намерены совершить действие и что мы контролируем его. Ощущения агентивности оказывается достаточно и необходимости в анализе осуществляемых движений в деталях не возникает.

Если вы хотите сконструировать систему, которая обладала бы исчерпывающими предварительными знаниями о том, что ожидается, и при этом ее работа оставалась бы незаметной, вы должны изобрести метод подавления входящей информации, когда эта информация соответствует тому, что ожидается системой. Вам необходимо уведомление только о неожиданных движениях, сообщающих о том, что что-то пошло не так. Например, ощущение того, намеренно или нет вы завели свою руку за спину, является единственным способом узнать, чешете ли вы спину или вам заломили руку грабители. Если вы неосознанно предчувствовали протягивание руки за спину, то нет причин узнавать об отдельных компонентах движения. Достаточно знать, что ход движения соответствует тому, что от него ожидалось.

Прогнозирование вознаграждения

Современная модификация известных экспериментов Павлова со слюноотделением у собак помогла разобраться в механизме «центрального предсказания». Исходные эксперименты Павлова были устроены следующим образом: собак приучали к тому, что за звуком звонка следует кормление. Выработка привычки приводила к тому, что слюноотделение у собак начиналось при звуке звонка еще до того, как им приносили пищу. Эта реакция обеспечивалась клетками центров вознаграждения (центров удовольствия) в среднем мозге, вырабатывающими дофамин. До недавнего времени бытовало убеждение, что единственной функцией этих клеток является обеспечение ощущения удовольствия. Последние исследования, проведенные на обезьянах, позволили предположить еще одну возможность: что эти системы также сигнализируют об ошибке в наших ожиданиях вознаграждения.

Обезьяне, в нейроны центра удовольствия которой имплантировали электроды, давали световой сигнал, за которым через секунду следовало впрыскивание фруктового сока в ее рот. Сначала вырабатывающие дофамин нейроны вели себя как центры удовольствия – они реагировали на сок повышенной активацией. Однако когда период тренировки был завершен, эти клетки перестали реагировать на сок, а вместо этого стали активироваться сразу после того, как обезьяна видела вспышку света, но до того, как впрыскивался сок. Из «нейронов удовольствия» они стали «нейронами прогноза», сообщающими о том, что сок будет подан через секунду. Если сок поступал, как ожидалось, никакого дальнейшего уведомления не требовалось. Но в случае, если за световым сигналом не следовало подачи сока, эти клетки снижали свою активацию в сравнении с тем, что было до вспышки света – негативная реакция наблюдалась точно в тот момент, когда должен был быть подан сок. В сниженном уровне активации словно содержится уведомление о том, что ожидания не оправдались – хорошего не случилось. В дальнейшем относительный уровень активации от вспышки света и впрыскивания сока будет определяться текущей точностью предсказания. Продолжайте подавать сок, и клетки будут продолжать возбуждаться после вспышки света. Прекратите подачу сока, и со временем клетки перестанут реагировать на световой сигнал.