Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек
Шрифт:
Как уже сообщалось, в настоящее время не существует убедительных данных, касающихся значений концентрации ФСГ у кошек. Принято считать, что по аналогии с другими видами животных рост фолликулов обеспечивается за счет изменений в секреции ФСГ, наблюдаемых к концу анэструса и интерэструса.
В ходе проэструса и эструса концентрация ЛГ в плазме крови поддерживается на базальном уровне вплоть до стимуляции, служащей сигналом для резкого повышения концентрации ЛГ. Всплеск ЛГ наблюдается в момент вагинальной стимуляции или происходит спонтанно через несколько секунд после нее, через 2 часа концентрация достигает максимальных значений, затем (через 12–24 часа) вновь снижается до базальной. Амплитуда и длительность выброса ЛГ отличаются высокой вариабельностью и зависят от интенсивности, продолжительности и частоты вагинальной стимуляции. При многократной вязке выброс ЛГ
В период анэструса, интерэструса, проэструса и эструса концентрация прогестерона поддерживается на базальном уровне вплоть до овуляции.
У кошек как при беременности, так и в ее отсутствие — концентрация прогестерона в плазме начинает повышаться после овуляции, через 24–50 часов после выброса ЛГ. Максимальные показатели прогестерона (100–200 нмоль/л) наблюдаются на 20–25 день после первой вязки.
При ложной беременности концентрация прогестерона начинает снижаться приблизительно на 25 день и достигает базального уровня на 30–40 день. Такое постепенное снижение концентрации прогестерона является характерной особенностью ложной беременности у кошек. При истинной (физиологической) беременности концентрация прогестерона поддерживается на высоком уровне в течение всего периода вынашивания и стремительно снижается перед родами. Постепенное снижение концентрации прогестерона в конце ложной беременности у кошек сходно с тем, что наблюдается у собак, и, вероятно, объясняется отсутствием лютеолитического фактора, вырабатываемого в организме самок в конце беременности. Очевидно, на 25–35 день ложной беременности желтые тела, лишенные лютеотрофической поддержки со стороны эмбрионов и плаценты, подвергаются «запрограммированной» атрофии. Гистероэктомия, выполненная во время лютеиновой фазы ложной беременности, не отражается на жизнеспособности желтых тел, что свидетельствует о том, что матка не участвует в процессе рассасывания желтых тел.
Снижение концентрации прогестерона начинается на 25–35 день беременности, после чего вплоть до 60 дня ее значения поддерживаются на уровне 15–30 нмоль/л (5–10 нг/мл). Прогестерон необходим кошкам в течение всего срока вынашивания для сохранения беременности, хотя беременность может сохраняться в течение нескольких дней после того, как концентрация прогестерона в плазме крови снижается < 3 нмоль/л (< 1 нг/мл) очевидно, эти показатели являются необходимым минимумом, при котором беременность не прерывается. Основной источник прогестерона — желтые тела. Овариоэктомия на любой стадии беременности приводит к снижению концентрации прогестерона < 3 нмоль/л (< 1 нг/мл) в течение 48 часов после хирургического вмешательства. Плацента либо вырабатывает прогестерон в очень незначительном количестве, недостаточном для сохранения беременности, либо вовсе не участвует в этом процессе.
В чем причина различий в активности желтого тела при физиологической и ложной беременности, не выяснено. Вероятно, по аналогии с другими видами — в период физиологической беременности включаются специфические лютеотрофические факторы (эмбрионы, плацента и/или гипофиз), обеспечивающие активность желтого тела и предупреждающие его регрессию.
Тем не менее можно предположить, что начальный сигнал исходит из матки от эмбрионов и/или плаценты, поскольку при гистероэктомии, выполненной в начале беременности (до 20–25 дня), жизненный цикл желтых тел ограничивается 25–35 днями, как и при ложной беременности. Этот факт косвенно подтверждает предположение, что эмбрионы и/или плацента влияют на процесс секреции прогестерона желтыми телами. Вероятно, к факторам, участвующим в поддержании желтых тел в период беременности, следует отнести пролактин и релаксин, которые, как установлено, обладают лютеотрофическим действием у собак.
Релаксин — единственный специфический гормон беременности как у собак, так и у кошек. У плотоядных основным источником выработки релаксина является плацента, хотя нельзя исключать некоторое участие яичников в этом процессе. Концентрация релаксина в плазме крови возрастает, начиная с 20–30 дня после вязки, — исключительно в случае оплодотворения, что дает основание считать его лютеотрофическим фактором, специфическим для периода беременности. Этот гормон может оказывать как непосредственное воздействие
на желтые тела, так и стимулировать секрецию пролактина, действуя на уровне гипофиза, возможно, он стимулирует и другие, еще неизвестные лютеотрофические факторы. Доказано, что релаксин способен поддерживать и повышать секрецию пролактина как in vivo, так и in vitro. Также установлено, что этот гормон присутствует в плазме в течение всего периода беременности и нескольких дней после родов.Концентрация пролактина, поддерживаемая на базальном уровне в период эструса, при развитии беременности повышается на 25–35 день после первой вязки и достигает максимума за несколько дней до родов, после чего в период лактации резко возрастает. Подавление секреции пролактина агонистами дофамина (бромокриптином или каберголином) в период беременности вызывает снижение уровня прогестерона, что приводит к прерыванию беременности (при показателях < 3 нмоль/л (< 1 нг/мл). Приведенные данные свидетельствуют о том, что пролактин является основным лютеотрофическим фактором как для кошек, так и собак.
Секреция мелатонина у кошек связана с фотопериодом, т. е. варьирует в соответствии с продолжительностью светового дня. Концентрация мелатонина в плазме крови меняется синхронно с колебаниями концентрации пролактина. Концентрация мелатонина и пролактина поддерживается на высоком уровне в темный период и снижается при повышении интенсивности освещения. Непосредственная связь секреции мелатонина и пролактина с ростом фолликулов, обеспечивающих секрецию эстрогенов, недостаточно изучена и требует дальнейшего исследования. Вероятно, у кошек мелатонин и пролактин участвуют в регуляции функции яичников, поскольку концентрация обоих гормонов снижается в период активности яичников (эструс) и повышается в период покоя (анэструс и интерэструс).
ВАГИНАЛЬНАЯ ЦИТОЛОГИЯ
Вагинальная цитология отражает гормональные изменения, происходящие в организме кошек (фиг. 2.2), особенно в период течки. Данный метод в племенном разведении кошек применяется реже, чем у собак, поскольку процедура может повлиять на ход цикла.
Во время фазы роста фолликулов в выделениях обнаруживаются поверхностные и кератинизированные клетки, наличие которых объясняется воздействием 17--эстрадиола. Процентное содержание безъядерных поверхностных клеток возрастает незначительно. В период фолликулярной фазы основной характеристикой вагинальных выделений является медленное сокращение количества клеток, содержащих ядро, промежуточных и базальных клеток. Однако указанные изменения у кошек менее выражены, чем у сук. Наиболее значимым индикатором активности эстрогена является осветление фона на предметном стекле, связанное с резким сокращением обломков разрушенных клеток и слизи. Содержание эозинофилов заметно ниже, чем у собак, эритроциты отсутствуют.
Для интерэструса характерно преимущественное содержание промежуточных клеток с небольшим включением базальных, парабазальных и кератинизированных клеток. В целом именно обломки клеток придают образцу характерный вид.
На стадии анэструса клеток немного, выделения содержат в основном слизь, базальные или парабазальные клетки с редким включением промежуточных клеток. В некоторых случаях присутствуют лейкоциты.
Вагинальная цитология применяется для установления или подтверждения фолликулярной фазы (проэструса или эструса). Обнаружение сперматозоидов вскоре после копуляции позволяет подтвердить факт вязки.
Вагинальные выделения кошки (а). Выделения, типичные для фазы эструса. Большая часть клеток представляет собой безъядерные кератинизированные клетки или клетки с пикнотическим ядром. Присутствуют промежуточные клетки (b). Выделения, характерные для метэструса, — «течки», иногда наблюдаемой у кошек в конце эструса. Присутствуют поверхностные и промежуточные клетки, повышено содержание лейкоцитов. Этот короткий метэструс наблюдается в течение 24–48 часов (см. Приложение)
ЛИТЕРАТУРА
Banks D. H. and Stabenfeld G. Y. (1982) Luteinizing hormone release in the cat it response to coitus on consecutive days of estrus. Biology of Reproduction 26, 603–611.
Burke T. J. (1976) Feline reproduction. Veterinary Clinics of North America 6, 317–321.
Concannon p, Hodson В. and Lein D. (19S0) Reflex L. H. release in estrous cats following single and multiple copula tions. Biology of Reproduction 23, 111–117.